林业中细根检测方案(根系监测系统)

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植物生态学报2008，32(6) 1227~1237Journal of Plant Ecology (Chinese Version) 植 物 生三态 学报www. plant-ecology.com 32卷1228 水曲柳和兴安落叶松人工林细根分解研究 宋 森 谷加存 全先奎 郭大立”王政权* (1东北林业大学林学院，哈尔滨150040)(2北京大学生态学系，北京100871) 摘要细根分解是陆地生态系统C和养分循环的重要环节。以往的细根分解研究以以袋法的应用为主。然而，由于埋袋法对分解材料的干扰以及对分解环境的改变使其很难揭示原位环境下根系的自然分解过程。该研究应用微根管(Minirhizotron)技术连续3年对水曲柳(Fraxinus mandshurica)和兴安落叶松(Larix gmelinii)细根的分解过程进行原位监测，运用Kaplan-Meier方法估算细根分解的保存率及分解期中位值(即50%细根完全分解的时间， Medianroot decomposition time)，做分解曲线，用对数秩检验(Log-rank test)方法分析不同树种、直径、根序及土层对细根保存率的影响。结果表明，伴随时间延长，细根的保存率逐渐下降，兴安落叶松细根保存率的下降显著快于水曲柳(p<0.001)， 两树种分解期中位值分别为(82±7)d和(317±28)d；不同直径等级(≤0.3、0.3~0.6、>0.6 mm)细根的分解速率不同，两树种最长分解期中位值均出现在最细直径(≤0.3mm)根中；高级根分解速率显著低于一级根(p<0.05)；土壤上层分解速度快，随着土壤深度增加细根分解速率减小。微根管技术为了解细根自然分解过程提供了有效途径。 关键词水曲柳兴安落叶松细分解微根管 FINE-ROOT DECOMPOSITION OF FRAXINUS MANDSHURICA AND LARIXGMELINII PLANTATIONS SONG Sen， GU Jia-Cun'， QUAN Xian-Kui， GUO Da-Li，and WANG Zheng-Quan* 'School of Forestry， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China， and Department ofEcology， Peking University， Beijing 100871，China Abstract Aims Fine root decomposition is a major pathway of carbon and nutrient cycling in terres-trial ecosystems. Litterbag studies change the environmental conditions of root decay， so we employed aminirhizotron technique. Our objectives were to： 1) compare fine-root decomposition time and rate be-tween ash (Fraxinus mandshurica) and larch (Larix gmelinii) in the same site， 2) analyze the effect ofroot diameter and root order on fine root decomposition and 3) investigate patterns of fine root decom-position in different soil depths. Methods In October 2003， we established three 20 m x 30 m plots in each plantation， and randomlyinstalled six minirhizotron tubes. From April 2004 to October 2006， video images were collected at ap-proximately two-week intervals during the growing season. The interval from date of root death to dis-appearance was defined as decomposition time. Video images were digitized via RooTracker software(NC， USA). Kaplan-Meier method in survival analysis was used to generate cumulative remaining rateand median root decomposition time (MRDT)， and factors of tree species， diameter， root order and soildepth were compared by logrank test. Important findings Cumulative remaining rate of fine-roots in both species decreased gradually withtime， with the decrease significantly faster for larch than ash (p<0.001). MRDT oflarch was (82±7) dcompared with (317±28)d for ash. The MRDT of both species differed in three diameter classes (≤0.3，0.3-0.6 and>0.6 mm). The finest roots (≤0.3 mm) of both ash and larch decayed slower than the othertwo diameter classes； however， only the MRDT of ash decreased systematically with increasing rootdiameter. With increasing root order， the cumulative remaining rate of both species increased signifi-cantly (p<0.05)， resulting in a delay time of 82 d and 58 d of MRDT for higher order compared with first order in larch and ash roots， respectively. The fine-root cumulative remaining rate of both speciesshowed similar pattern among soil depths， which at 0-15 cm depth was significantly less than 15-30and 30-45 cm (p<0.01). This study suggested that fine-root decomposition is a species-specific process，mutually controlled by internal factors (e.g.， diameter) and external factors (i.e.， soil depth). Decay offine roots is faster than previous reported. Key words Fraxinus mandshurica，Larix gmelinii， fine-root decomposition， minirhizotron 森林地下凋落物主要来自于死亡的根系。细根(≤2mm)数量庞大、养分浓度高、周转迅速(Pregitzer et al.， 1993， 2002)，占死亡根系的主要部分。通过细根分解归还给土壤的C是地上凋落物的4~5倍(Heal et al.， 1997)，释放的N也比地上部分高出18%~45% (Vogt et al.， 1986； Fahey etal.， 1988)。因此，细根的分解成为地下养分和有机质输入的主要来源(Steinaker & Wilson， 2005)。目前细根分解研究主要通过埋袋法(Litter bags)、原状土芯法(Intact core)、系绳法(Tethered roots)和壕沟法(Trench method)等。其中，埋袋法的应用最为广泛(Silver & Miya， 2001)， 其突出优点是根系的初始生物量和内含养分可以测定，试验操作方便，定期取样即可获得根系重量的损失动态和分解速率(张秀娟等，2005)。但是，主要缺点是在取样、冲洗、剪切和风干等过程中破坏了根际原有的微生物环境(Dornbush et al.， 2002)，而且分解袋的存在，又削弱了土壤动物等分解者对根系的生物碎解作用(Fahey & Arthur， 1994)。因此，分解袋法难以揭示原位环境(In situ)下细根在土壤中自然分解过程，影响森林生态系统C和养分循环估计的精确性(Dornbush et al.， 2002)。如何通过有效方法观察到细根自然分解动态，是目前研究细根分解亟待解决的问题(Dornbush et al.， 2002；Ruess et al.， 2003； Hishi，2007)。 微根管(Minirhizotron)是野外原位监测细根动态的有效方法(黄建辉等， 1999； Johnson et al.，2001；于水强等，2007；史建伟等，2007)，为细根自然分解研究提供了很好的借鉴。Comas等(2000)采用微根管法研究了美国纽约洲生长的葡萄(Vitis labruscana cv. Concord.)棕色和黑色细根死亡速率和分解速率的关系； Ruess等(2003)采用同样方法就美国阿拉斯加不同立地上黑云杉(Piceamariana)细根季节分解过程进行了初步分析。在以上两个微根管法研究细根分解的范例中，只是研究了细根(直径≤1mm)的分解速率，而对细根 结构(如直径、根序)和土层深度(反映土壤温度和养分状态)等影响细根分解过程的重要因子没有考虑。细根分解受许多内部和外部因子影响(Berg，1984)，为此，本研究以水曲柳(Fraxinus mand-shurica)和兴安落叶松(Larix gmelinii)人工林为研究对象，通过连续3年的微根管现地观测，结合存活分析的方法(Survival analysis， 详见统计方法)，定量地研究两树种细根分解速率以及细根结构和土层对分解过程的影响，主要目的：1)比较水曲柳和兴安落叶松细根分解时间和速率；2)分析细根直径、着生位置(根序， Root order)对细根分解过程的影响；3)揭示不同土壤层次的细根分解特点。通过以上3方面的研究，旨在了解细根分解自然过程，为准确估计森林生态系统C和养分循环提供基础。 1 研究地点及方法 1.1 研究地点 研究地点位于东北林业大学帽儿山实验林场尖砬沟森林培育实验站(127°30'~127°34’ E，45°21'~45°25'N)，平均海拔300m， 坡度为10°~15°，温温带大陆性季风气候。该地区年均气温2.8℃，1月平均温度为-23℃，7月平均温度为20.9℃，年均降水量723 mm， 年均蒸发量1094 mm，无霜期120~140d， ≥10℃积温2526℃。样地设于山坡中上部(海拔400~500 m)，土壤为暗棕壤，平均土层厚度在40~50 cm。林分为20年生水曲柳和兴安落叶松人工纯林，株行距为1.5 m × 2.0 m，目前水曲柳树高和胸径分别为(12.35±0.41)m和(9.83±0.74) cm，兴安落叶松分别为(13.80±0.53)m和(12.26±0.15)cm。 1.2研究方法 1.2.1 样地设置与仪器安装 每个树种设置3块重复固定样地(20 mx30m)。2003年10月，在每块样地随机安装6根微根管(Bartz Technology， Santa Barbara， CA， USA)， 共 安装36根。微根管内径为5.5 cm， 长度为90 cm，与地面成45°角(Smit et al.， 2000； Johnson et al.，2001)，有效观测的垂直深度为40~45 cm， 其它相关信息见文献(于水强等，2007；史建伟等，2007)。 1.2.2 影像获取与分析 从2004年4月16日至2006年10月21日，以两周为间隔(Joslin & Wolfe， 1998)，采用影像成像系统(BTC-2； BartzTechnology， SantaBarbara， CA，USA)对同一位置的根系动态过程进行影像收集，每次的影像收集工作在1~2d内完成。每年11月到次年的3月，由于土壤冻结停止观测工作。微根管摄像系统视窗大小为1.4 cmx1.8 cm (宽x长)，每管收集图片40~45个。将获取的影像用RooTracker软件(Duke University Phytotron， Dur-ham， NC，USA)进行图片处理。 首先，对每张图片上出现的根系进行编号和描绘，测定其直径和长度；并记录根颜色(如白色根、棕色根和黑色根)，将观测到的细根直径分为3个等级：直径≤0.3、0.3~0.6和>0.6 mm。其次，依据根系的分枝位置确定根序，将具有根尖并且没有分枝的细根定义为一级根，仅分枝出一级根的细根定义为二级根，分枝出二级根的细根称为三级根，依此类推(Wells et al.， 2002)。由于观察窗面积的限制，二级以上细根数量较少(本研究中水曲柳和兴安落叶松二级以上细根所占比例分别为10%和17%)，故将二级以上细根合并称为高级根。 根据微根管垂直观测深度和土壤发生情况，将细根分布深度划分3个层次：0~15、15~30和30~45 cm。第一次在影像中出现的白色或棕色根定义为活根，在随后的观察中，当根变黑、皮层脱落或表皮褶皱时定义为死亡(Wells et al.， 2002；Ruess et al.， 2003； 于水强等，2007)；死亡的根在影像中完全消失定义为根系完全分解 (Comas etal.，2000)(图5)。根分解期定义为自第一次定义为死亡时间起到完全消失的时间间隔(Ruess et al.，2003)。在图片处理过程中，依据树种、样地号、微根管号、图框位置、取样时间和细根编号建立细根数据库，以方便数据分析。 从2004年4月至2006年10月，总共观测出生兴安落叶松细根594个，水曲柳细根1318个。其中，非正常消失(包括地下食植性昆虫吃掉，土粒 掩盖等因素导致跟踪观测停止)的细根兴安落叶松为222个(占37%)，水曲柳为467个(占35%)，因此，可用于分析的细根兴安落叶松为372个，水曲柳为851个。 1.2.3 数据统计分析 在以死根重量(或养分含量)为基础的根系分解研究中，根系分解速率的计算一般采用负指数衰减方程来进行(X/X。=e*，其中X。和X分别为根系初始干重和分解时间t时的残留干重，求得根系的分解系数k)(温达志等，1998；张秀娟等，2006)，该公式假定分解系数是恒定的。实际上根分解速率是随环境变化的。与其它方法不同，微根管法在研究根系分解时，以根系分解期的长短为基础(Comas et al.， 2000)。理论上，可以用细根从死亡到完全消失的的平均时间(平均分解期)来描述和比较分解快慢，但在实际的测定过程中发现，在观测期末仍然有少量死亡的细根没有完全消失。因此用平均分解期作为参数来分析细根分解速率就存在偏差。据此，本文采取了研究细根寿命中应用的生存分析(Survival analysis)方法。生存分析是用于以处理生存时间为反应变量、含有删失数据一类资料的统计方法。所谓生存时间，狭义地讲是从某个标准时间起到死亡为止，广义地说，，“死亡”可定义为某研究目的“结果”的发生(彭非和王伟，2004；Wells & Eissenstat， 2001；于水强等，2007)。所以，类比于生存分析，本研究将根系分解期定义为根从“死亡”这一时刻起到“根系完全分解消失”这一结果发生为止的时间。 在数据分析过程中，我们将各重复样地内的所有个体根合在一起(兴安落叶松为372个，水曲柳为851个)(Burton et al.， 2000)， 并按细根分解期划分为两种数据类型，即完全数据(观测期内完全分解消失)和删失数据(观测期内分解不完全)。采用Kaplan-Meier方法计算不同分解时间(t)对应的死亡细根累积保存率(即1-细根分解率(%))，并计算细根分解期的中位值(即观测死亡细根总体完全分解达到50%时所用的时间， Median rootdecomposition time)，做分解曲线；该方法对于估计小、中样本(少于千个)具有很好的精度(Lee，1998)。分解期内不同树种、直径等级、根序及不同土壤深度细根累积保存率(分解曲线)之间差异程度的比较采用对数秩检验(Log-rank test)方法进行(于水强等，2007)。以上计算和比较均采用 SPSS 11.5统计软件包的相关程序完成。 2结 果 2.1 细根总体分解速率 在2004年4月至2006年10月的观测期内，可用于分析的兴安落叶松细根372个，其中死亡的根319个，死亡根中有255个分解消失(占死亡细根的比例为80%)。而水曲柳可用于分析的细根851个，其中死亡的根457个，有357个根分解消失(占死亡细根的比例为78%)。这些死亡的细根全部分解大约需要800 d(图1)。在观测期内各个时间点上，水曲柳细根累积保存率均显著高于兴安落叶松(图1， p<0.001)，水曲柳细根分解速度慢，而兴安落叶松分解速度快。在这些死亡的细根中，兴安落叶松细根分解50%(分解中位值)需要用(82±7) d，水曲柳需要(317±28)d(图1，表1)，两树种分解期中位值相差约235 d(表1)。兴安落叶松分解剩余50%的细根大约还需要720 d，而水曲柳则大约需要480d(图1)。 1)兴安落叶松和水曲柳细根保存率比较 图Fig. 1Comparison of fine root remaining rate for Larixgmelinii and Fraxinus mandshurica 2.2 不同直径和根序细根分解 本研究观测两个树种所有细根直径均小于2mm，兴安落叶松和水曲柳分别有80%和90%的细根直径在0~0.6 mm 之间。截止观察期结束，兴安落叶松3个直径等级(≤0.3、0.3~0.6和>0.6mm)细根的分解期中位值分别为(246±138)(69±5)和(85±53)d；而水曲柳相应3个直径等级的 细根50%分解时间分别为(323±38)、(309±68)和(273±104) d。两树种直径≤0.3mm细根均表现出最长的中位值分解期(表1)。水曲柳随细根直径增粗分解期中位值逐渐减小，而兴安落叶松在0.3~0.6mm直径范围内的细根表现出了最短的中位值分解期(图2)。但是，统计分析表明，观测期内两个树种不同直径细根的累积保存率均没有显著性差异(p>0.05)。 不同根序分解观测表明，一级根分解速度快于高级根(图3；表1)。在观测期内，兴安落叶松一级根的累积保存率显著低于高级根(图3，p<0.05)，其一级和高级根的中位值分解期分别为(62±5)和(144±33)d。与兴安落叶松相同，水曲柳、级根分解50%所需时间比高级细根要短58d左右，分解期的中位值分别为(302±26)和(360±58)d，其累积保存率之间同样差异显著(p<0.05； 图3)。虽然两树种不同根序细根分解中位值存在较大差异，但是一级根和高级根全部分解所需的时间没有差别(图3)。 2.3 不同土层细根分解 无论是兴安落叶松还是水曲柳，随土壤深度的增加，细根死亡后分解消失所需时间都逐渐增长(图4；表1)，观测期内上层土壤(0~15cm)中细根的累积保存率均显著低于中层(15~30 cm)和下层(30~45cm)细根(p<0.01)。兴安落叶松3个土壤深度上细根分解期的中位值分别为(64±2)、(93±21)和(246±51) d，水曲柳对应的分解期中位值分别为(316±65)、(373±61)和(396±13)d(表1)。 3 讨 论 3.1 不同树种的细根分解 许多研究表明，不同树种其根系的分解速率存在较大差异(温达志等，1998； Silver & Miya，2001； Dornbush et al.， 2002；张秀娟等，2006)，主要原因是根系化学成分的不同，特别是根系中C/N比、Ca、木质素和纤维素的含量(Couteaux etal.，1995； Hartmann，1999)。 Silver和Miya (2001)在统计全球175个(其中里袋法占87%)根系分解的研究结果后指出，根据分解系数，针叶树根系的分解速率普遍比阔叶树慢；张秀娟等(2006)采用埋袋法研究兴安落叶松和水曲柳细细(直径≤2mm)分解过程，两树种分解50%所需时间分别为2.81(兴安落叶松)和2.55 a(水曲柳)，分解系 图2兴安落叶松和水曲柳不同直径等级细根保存率比较 Fig.2Comparison of fine root remaining rate of different diameter classes for Larix gmelinii and Fraxinus mandshurica 图3兴安落叶松和水曲柳不同根序细根保存率比较 Fig. 3 C(omparison of fine root remaining rate of different root order for Larix gmelinii and Fraxinus mandshurica 数K分别为0.246(兴安落叶松)和0.272(水曲柳)，表明兴安落叶松细根分解慢于水曲柳。然而，采用微根管法研究两树种分解与埋袋法(张秀娟等，2006)存在明显差异。从本研究两树种分解曲线中看出，针叶树(兴安落叶松)细根的分解速率显著快于阔叶树(水曲柳) (p<0.001， 图1)，两个树种细根分解50%所需要的时间分别为82d(0.22a)和317d(0.87 a)(相差近235 d)，全部细根分解所需时间都是800d左右，也比埋袋法(张秀娟等，2006)快2~3倍。 产生差异的原因可能是：第，以往的埋袋法均是以重量减少率估计细根分解速率的，而微根管法则是以细根数量减少率计算的。微根管所观测的根主要是1~2级根(Wells & Eissenstat，2001)，80%(兴安落叶松)和90%(水曲柳)的细根直径在0~0.6 mm之间，与传统的埋袋法试验所用直径(通常≤2 mm)相比要细小得多，因此，分解速度快；第二，微根管法观察到的是细根自然分解过程，对根系周围的土壤物理、化学和生物环境干扰很少。而埋袋法在取样、冲洗、剪切和 图4l兴安落叶松和水曲柳不同土层细根保存率比较 Fig. 4 Comparison of fine root remaining rate of different soil layers for Larix gmelinii and Fraxinus mandshurica 表1兴安落叶松和水曲柳总体细根及不同直径、不同根序、不同土层细根的中位值分解期和平均分解期(p<0.05)Table 1 Median and mean decomposition time for different diameter， root order and soil depth ofLarix gmelinii and Frax-inus mandshurica fine roots (median，mean ±SE) (p<0.05) 兴安落叶松 Larix gmelinii 水曲柳 Fraxinus mandshurica 中位值分解期 平均分解期 中位值分解期 平均分解期 Median decomposition Mean decomposition Median decomposition Mean decomposition time (d) time (d) time (d) time (d) 总体 Total 82±7 199±17 317±28 353±20 直径 Diameter (mm) ≤0.3 246±138 205±32 323±38 398±39 0.3~0.6 69±5 175±19 309±68 339±26 >0.6 85±53 273±53 273±104 312±47 根序 Root order 一级 First order 62±5" 153±17 302±26° 328±23 高级 High order 144±33 219±36 360±58 415±61 土层 Soil depth (cm) 0~15 64±2° 128±16 316±65° 341±25 15~30 93±21° 222±29 373±61 374±39 30~45 246±51 306±46 396±13* 421±55 不同的上标字母表示差异显著，相同字母表示差异不显著 Different letters indicated significant differences by multiple comparison 风干等过程改变了根系周围原有的环境，对分解过程产生较大干扰，尤其是根际附近的微生物状况的干扰(Dornbush et al.， 2002)；第三，埋袋法根系分解速率的计算一般采用Olson提出的负指数衰减方程(马志贵和王金锡，1993)，求得根系的分解系数K。这是一个恒定的分解速率，它只是凋落物质量随时间减少的一种近似估计。而凋落物的 分解至少分为淋溶、土壤动物破碎及土壤微生物分解3个阶段(Chapin et al.，2002)。在这3个阶段中，分解速度先是较快，接着变得较慢，最后以非常缓慢的速度进行。Chapin等(2002)认为，负指数模型主要适用于对凋落物分解过程第二个阶段的描述，分解系数只能描述分解过程在某一个阶段的快慢，不能描述整个分解过程。然而，在以 图5落叶松细根动态影像 Fig. 5Minirhizotron images illustrating fine root dynamics for Larix gmelinii 微根管法为基础的根系分解研究中，是以根系从死亡到完全消失所需时间的长短来描述根系分解快慢的。因此，与其它方法相比，微根管法更接近于对根系分解全过程所需时间的长短描述；第四， Ruess 等(2003)采用微根管法对黑云杉的研究表明，伴随根系(直径<1mm)年龄的增长，根系中单宁和木质素的含量增加，寿命较长的根系具有较慢的分解速率(如寿命为2、8和18个月的细根对应的分解消失所需时间分别为41、50和156d)。尽管本研究没有测定两树种单宁和木质素的含量，但前期细根寿命估计研究表明，兴安落叶松细根的寿命显著的短于水曲柳(两树种细根寿 命中位值相差34d， 平均寿命相差150 d)(于水强等，2007)。据此可以推断，兴安落叶松细根的分解可能要比水曲柳细根快。 3.2 不同直径细根的分解 许多埋袋法研究发现，随着直径的增粗，根系分解速率减缓(温达志等，1998； Silver & Miya，2001； Ludovici &Kress， 2006)，这主要是因为伴随着直径的增粗，根内N含量降低， C/N比增加(Pregitzer et al.， 2002)，从而阻碍微生物分解过程的顺利进行(Heal et al.， 1997)。然而不同的是，本研究中兴安落叶松最细直径(≤0.3mm)细根表现出最长的分解期中位值，只考虑直径为0.3~0.6 之间和>0.6 mm细根时，表现出伴随细根直径增粗中位值分解期逐渐延长，而水曲柳细根伴随直径的逐渐增粗其分解期的中位值逐渐减小(分解速度加快)。张秀娟等(2006)采用埋袋法的研究表明，兴安落叶松直径越小的根系分解越快(细根：≤2mm、中根：2~5 mm 和粗根：5~10mm)，而水曲柳细根分解速率要比粗根和中根慢很多。由此可见，微根管法测定的水曲柳和兴安落叶松细根分解并非直径越细的根分解越快，也没有表现出伴随根直径增粗分解期逐渐的延长的规律。这种直径与其分解速率之间关系的不确定性也在其它研究中被观察到，例如， Fahey等(1988)对美国东北部温带硬阔林4个树种不同直径细根采用分解袋法研究结果表明，经过1年分解后直径≤0.6mm的细根分解速率低于直径为0.6~1.0 mm的根(相差近10倍)。 Chen等(2001)认为根皮(皮层)的细胞壁含有单宁等次生防御物质使其分解速率低于木质部，所以直径细小的根横截面积中，根皮部组织所占比例高(兴安落叶松直径≤0.3 mm，占62%，直径≥0.6 mm， 占31%；水曲柳直径≤0.3mm， 占83%， 直径≥0.6 mm， 占30%)可能是导致后期分解速率降低的主要原因，这与水曲柳小直径细根分解慢于粗直径根的结果相一致(本研究；张秀娟等，2006)。而对于兴安落叶松而言，直径的影响就变得复杂些。一方面，根皮比例的提高可能是导致小直径细根分解慢的主要原因；另一方面，相对粗些的细根中存在较多难于分解的树脂道，使得木质部的分解受到限制，因此分解缓慢，表现为直径≥0.6 mm的兴安落叶松细根的分解期比直径在0.3~0.6 mm之间细根的分解期要长。除了根皮和树脂道等对不同直径根系分解造成影响以外，根系分解过程中形成的一些分解衍生物，对不同直径根系的分解也有影响。 Berg(1984)和Aerts(1997)的研究表明，高的初始养分含量促进了初期的分解，但是对后期的分解形成抑制。这是因为分解过程中木质素浓度逐渐升高，较高的N含量与木质素及其降解产物形成较多难分解的衍生物，从而阻碍了分解继续进行。张秀娟等(2006)研究表明，水曲柳和兴安落叶松直径≤2mm细根初始N浓度均是直径2~5mm根系的2倍多，并且水曲柳细根第1年分解速率较快，而第2年分解速率低于粗根和中根。本研究中兴安落叶松和水曲柳直径≤0.3 mm细根(其N含量显著 高于其它直径的根)(王政权等未发表数据)有25%的根分解所需时间分别比直径≥0.6 mm的根短12和16 d，但是当计算分解期中位值时两个树种直径≤0.3 mm的根均表现出最长的分解时间，这可能正是因为较细的根系中较高的初始养分含量抑制了根系后期分解，从而延长了分解时间。 3.3 不同根序细根的分解目前还没有直接针对不同根序细根分解的研究，这一方面源于根系研究者对根系形态、结构和功能异质性缺乏足够的认识，另一方面还受到研究方法的限制。以往的研究者通常人为地将小于某一直径(如<2mm)的根系定义为细根，并认为这些根具有相同的结构和功能性质。然而事实并非如此， Pregitzer等(2002)和Guo等(2004)研究发现，细根直径<1mm包含前3~4个根序，不同根序在形态(如直径、长度、比根长)、化学组成(如N、C含量)差异较大，并影响个体根的生理功能(如寿命)(Wells et al.， 2002)。本研究不同根序细根分解测定结果表明， 级根分解速度比高级根快，分解期中位值比高级根小。主要原因是伴随根序的升高，根系N浓度和木质素浓度逐渐降低，非结构性碳水化合物和纤维素浓度逐渐升高(Guoet al.， 2004)，影响了一级根和高级根的分解过程。另外，两个树种一级根寿命短，高级根寿命长(相差100~130 d)(于水强，2006)，根据Ruess等(2003)观点，寿命短的根分解速度快。一个矛盾的现象是：具有较高养分含量的 -级根和直径≤0.3 mm的细根，前者分解速度快而后者分解速度慢，表现出了相反的分解规律，这可能与一级根序内直径较大变异有关。王向荣等(2005)研究发现，水曲柳一级根直径变化范围为0.15~0.58 mm(平均0.26mm)，而兴安落叶松相应变幅为0.17~0.76 mm (平均0.33mm)。因此，可以推断本文定义的最细小的根直径≤0.3mm包含了一级根直径较小的那一部分，这一部分根皮层占的比例较高(兴安落叶松占62%，水曲柳占83%)，另一部分直径相对较大的一级根皮层占的比例较低，当考虑一级根总体时，可能会出现不同的分解模式。需要指出的是，不同根序上，个体根的直径分布相互重叠(王向荣等，2005)，而根序和直径对根系生理过程都有显著影响(Wells & Eissenstat，2001)，如何区分二者对细根寿命和分解过程独立的影响还需要进一步研究。 3.4 不同土层细根的分解 细根分解不仅与自身特性(树种、直径和根序)密切相关，还受分解环境(温度、湿度和养分)的影响。细根具有明显的垂直分布，多数的埋袋法研究细根分解只是将分解袋安放在土壤某一个深度(如5或10 cm)， 而对不同土壤深度细根分解过程了解甚少。Weaver等(1935)最早提出分解速率在土壤表层最快并且伴随土壤深度加深分解速率逐渐减慢的观点，而且在一些研究中得到证实，如Hunt (1977)年的研究结果表明，在半干旱的草地上，土壤表层根系的分解速率比下层分解速率快8倍； Gill和Burke (2002)针对矮草草原上格兰马草(Bouteloua gracilis) 不同土层根系分解的研究结果也表明，细根的分解速率从10 cm土层到100 cm土层下降了近50%；我们对兴安落叶松和水曲柳细根分解研究得到同样铂规律，上层分解快，下层分解慢。这种伴随土壤深度增加分解速率减慢的现象，可能是深层土壤温度、湿度和养分有效性较低以及通气状况差等特点限制了微生物的分布和活性。李灵等(2007)研究表明，随着土壤深度增加，微生物生物量和活性显著降低。在本研究中兴安落叶松和水曲柳林地，表层土壤温度、养分和水分含量、微生物种类(细菌、放线菌和真菌)和数量(贾淑霞未发表数据)均明显高于下层(王向荣等，2005；于水强等，2007)，另外， Gill和Burke (2002)的研究指出，与表层土壤相比，深层土壤干燥低温的环境使得细菌和真菌只降解简单的分子，剩下大量复杂的碳水化合物和蛋白质最终与木质素络合为难分解的衍生物。因此，正如本研究结果表现出来的那样，由于土壤深层根系分解缓慢，使得在深层土壤中有大量死亡根系的储存，因此，深层土壤对陆地生态系统的C和养分循环同样至关重要(Gill & Burke，2002)。 相对于传统的细根分解研究，用微根管法来跟踪细根的分解过程是一个较为新颖的手段，可以观测细根自然分解过程。但是，微根管法存在的一些明显不足，主要包括：1)无法测定细根分解过程的质量损失、化学组成及养分释放；2)如果微根管法对根系死亡和消失判断不准确(消失不完全等于分解)，那么根系分解期的测定也将发生一定程度的偏差；3)由于微根管视窗面积的限制，微根管观测到的根系主要为低级根，许多死亡的高级根分解无法进行估计。因此，综合比较 可以看出，微根管法对于研究个体根的分解过程，具有很大的优势，通过与传统方法(如埋袋法)结合使用，可能有助于对根系自然分解过程深入了解。 ( 参考文献 ) ( A erts R ( 1 997). 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