Science：神秘的候鸟重访现象

上海信裕生物科技有限公司

2013/11/28 18:27

在北方，每到秋季，数十亿只鸟儿（从小巧玲珑的蜂雀到体型较大的天鹅）都纷纷离开其出生繁衍的地方，迁移到以南方为主的地区——通常是非常遥远的地方度过冬天。其中部分鸟儿穿越陆地，比如游隼（Falco peregrinus）从格陵兰岛飞到阿根廷北部，其它的则飞越海洋，比如体重仅为 25g 的穗鵖（Oenanthe oenanthe）就从加拿大北部飞过北大西洋到达欧洲西北部，然后向南再飞 3000 公里抵达西非。不管它们的路线如何，所有的候鸟在路上都面临着诸多挑战。因此，为何人们（包括研究作者）长期以来对鸟类的迁徙都如此着迷，也就不足为怪了。只是，一本书还能加入什么新的东西，才能超越诸多前人已经证实的有效的结论？这才是我们感兴趣的问题。

来自史密森保护生物学研究所（Smithsonian Conservation Biology Institute）的鸟类生态学家 John Rappole 也注意到了这个问题，并提出了自己“思考的疑问”：什么是候鸟？它们是怎么形成的？这位科学家通过观察新大陆的雀形目鸟类（“鸣禽”），来引领读者通盘了解候鸟每年的循环生活。他的描述突出了野外观察，其中多数源于他四十多年来积累的经验以及有关新热带区迁徙鸟类非繁殖生态学的先驱性研究。不过， Rappole 并不是简单地将“鸟类迁徙的各个方面”汇编成书，而是展现了“一幅集综合性与重要性为一体的巨大图景”，意在加深我们对这方面的理解。他个人在鸟类迁徙生态学和进化学方面所做出的择选性研究突出了候鸟和留鸟之间在进化学、生态学和行为特点上的比较。

因此，尽管他写的这本书拥有名为《鸟类迁徙生物学》的副标题，同时包含 1300 多条参考文献，但绝非是对鸟类迁徙研究进展情况的回顾，也不是关于鸟类迁徙的教科书。当然，必须承认 Rappole 对迁徙鸟类多个方面的处理（比如定位、导航、生理、中途停歇的生态学、追踪方法学、气候改变以及自然保护等）相当仓促，无法向读者反映最新的确切研究，但这一点并不重要。由于作者的思维方式、对现有的假说和理论的批判性的陈述以及另辟蹊径产生的新假说（通常具有抵触性且颇具争议）的缘故，使得这本书虽然很有挑战性，却可读性强、激动人心且颇具启发性。

一直以来，人们都用天生、遗传的习性来说明鸟类的各种迁徙特点，这囊括了初生候鸟迁徙的开始、迁徙活动量（迁徙兴奋（Zugunruhe, migratory restlessness））以及当年才出生的无经验幼鸟的航向选择问题。正是由于他们发现了这些关系，迁徙路径假说——该假说认为幼鸟在其处女航中，尽管没有亲代或群体带队，却能够仅凭其与生俱来的方向感在固有的特定时长之内飞行，并抵达它们的越冬界——才得到了广泛的认可。

不过， Rappole 选择了 “目的地 ”假说，亦即参与迁徙的幼鸟掌握了“一种遗传性的进化本领，这能使它们返回到由亲代传承下来的祖传栖息地（通常是越冬地区）。”当然，现代许多常见的候鸟，特别是雀形目鸟类，都起源于定居在热带地区的祖先种群，这一点似乎已经很清楚了。然而，为何会出现这么一种返回原地的进化现象，目前证据依然很不足，我们仍然无法确知任何有关幼鸟如何识别或定位其越冬栖居地的信息。这里甚至有一个反例，就是一位名为 A. C. Perdeck 的研究者将初生候鸟——欧椋鸟（又称紫翅椋鸟（Sturnis vulgaris））以垂直于其族群特定的常规路线 600 公里的地点放飞时，它们就会继续沿着这个方向，按照常规的路径飞行。与此相对的是，同时放飞的成鸟却会调整这条人为制造的替代路线，重新找回属于自己族群的特定越冬地区。试想，如果幼鸟真的知道返回地所在，那么也应该像成鸟一样会对飞行路线进行调整。由此可见，候鸟未必对越冬地具有先天的预知能力。不过，这个例子并未完全否定 Rappole 的假说，因为我们可能需要考虑迁徙进化的时间比例。也就是说，目的地假说可能符合热带候鸟及其迁徙行为的早期进化，而现代的许多迁徙体系的进化期大都较短。比如，由人类引发的环境改变会对候鸟的分布起作用（例如欧洲移民到北美开垦土地导致的后果），它能够在很短的时间内对候鸟的迁徙类型产生极大的影响。这种相对快速的改变不仅仅是简单的行为性反应（灵活性），而且还建立在某个强大的微进化要素之上。

相对于短距离飞行的候鸟或留鸟而言，多种北方候鸟（特别是长距离飞行到热带地区的候鸟）的数量呈现出一种失衡的减少趋势，这已经引起了全球的关注。上述这种相异的趋势暗示了种群规模并非只是简单地根据繁殖地情况或迁徙行为而形成，而是包括了其它因素，特别是长距离迁徙的因素。原因也很明显：长距离飞行的候鸟的能量需求使其在迁徙之前以及迁徙过程中特别依赖足够的补给。所以，对于一趟成功的迁徙旅程以及随之而来的成功繁殖而言，都需要有能够为候鸟提供充足食物的中途停歇地。而越冬地的环境条件也会影响随后的繁殖成功率，因此破坏条件不足的栖居地，甚而在候鸟的非繁殖地带创建新的栖居地显得颇为重要。同时，保护候鸟的迁徙体系也需要我们进一步了解相关问题：从非繁殖转为繁殖地带产生的储备效应以及相关的种群变化。因此，本文作者欣赏这本书在种群生态学和种群调控方面所投入的极大关注。另外，书中还附有Alan Pine介绍周期繁殖动物种群动力学的两篇统计学文章。尽管对于一本讲述迁徙的书来说，这种附文显得有点儿不可思议，但这种关于种群动力学的扩展性附文是值得一读的。

我们希望，《候鸟》能激发与迁徙和繁殖相关的未来研究。因为将迁徙作为候鸟的整个年度生活循环的一部分来观察研究所获取的知识，比起仅将之视为一个单独而有趣的行为要丰富得多。

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