水曲柳和落叶松中氮肥对根寿命的影响检测方案(根系监测系统)

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应用生态学报 2009年10月第20 卷参第10期Chinese Journal of Applied Ecology， Oct. 2009，20(10)：2332-2338 于水强等：氮肥对水曲柳和落叶松细根寿命的影响10期2333 氮肥对水曲柳和落叶松细根寿命的影响* 于水强 王政权2史建伟-于立忠° 全先奎 (南京林业大学生态与环境科学系，南京210037；²东北林业大学林学院，哈尔滨150040；3山西大学黄土高原研究所，太原030006；4中国科学院沈阳应用生态研究所，沈阳110016) 摘 要采用微根管技术研究了氮肥对水曲柳和落叶松细根生长、衰老和死亡的影响，探讨两树种细根寿命与氮有效性之间的相关关系.结果表明：林地施氮肥后，两树种细根数量都呈减少趋势，细根总体直径增加，分枝程度降低；氮肥使水曲柳细根存活率提高，细根中位值寿命延长105 d，而落叶松细根存活率对氮肥反应不敏感；施氮肥对细根寿命的延长效应主要体现在直径较小的一级根、表层(0~15 cm)根系和春夏季新生的细根，表明氮肥对高生理活性的细根影响较强. 关键词 氮肥 细根寿命 微根管水曲柳 落叶松 文章编号 1001-9332(2009)10-2332-07 中图分类号(Q948.1；S718.5 文献标识码 A Effects of nitrogen fertilization on fine root lifespan of Fraxinus mandshurica and Larix gme- linii.。YU Shui-qiang， WANG Zheng-quan， SHI Jian-wei， YU Li-zhong， QUAN Xian-kui(Department of Ecology and Enwironmental Science， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037，China； School of Forestry， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China；Institute of LoessPlateau， Shanxi University， Taiyuan 030006， China； Institute of Applied Ecology， Chinese Acade-my of Sciences， Shenyang 110016， China). -Chin. J.Appl. Ecol. ，2009，20(10)：2332-2338. Abstract： Root observation tubes (minirhizotrons) were used to study the effects of nitrogen addi-tion on the fine root growth of Fraxinus mandshurica and Larix gmelinii， with the correlations be-tween the fine root lifespan and nitrogen availability analyzed. After the nitrogen addition， the fineroot number of F. mandshurica and L. gmelinii had a decreasing trend， but the fine root diameterbecame larger and the branching ratio decreased. The survival rate of F. mandshurica fine roots in-creased， and the median root lifespan prolonged 105 days， compared with the control. No signifi-cant responses to the nitrogen addition were observed in the survival rate of L. gmelinii fine roots.The first-order fine roots with smaller diameter， the roots in surface soil (0-15 cm)， and the fineroots newly born in spring and summer were vulnerable to extend their lifespan by nitrogen addition，suggesting that the fine roots with higher physiological activity were easily to be affected by nitrogenfertilization. Key words： nitrogen fertilization； fine root lifespan； minirhizotron； Fraxinus mandshurica； Larixgmelinii. 树木细根(直径≤2mm)处于不断的生长、衰老、死亡和再生长的周转过程[1-2]，其最显著的特点是消耗大量的光合产物.研究表明，在许多陆地生态系统中，因植物细根周转而消耗的碳(C)占净初级生产力的10%~75%1，3-4]，因此细根周转已成为生态系统C分配格局与过程研究的核心环节1.51. ( *国家自然科学基金青年项目(30800137)和国家自然科学基金重 点项目(30130160)资助. ) ( **通讯作者.E-mai l ： ysqiang77@ yahoo.com. cn ) ( 2009-04-01收稿，2009-07-29接受. ) 细根寿命与细根周转直接相关，是控制细根周转的关键因子[6]. 为了能在异质性环境中更有效地获取资源，植物的形态可塑性会促使生长在不同环境条件下的相同植物器官以不同的方式进行生长7].研究证明，在土壤局部养分供应提高的条件下，植物可以改变养分的吸收速率[8-9]，植物根系通过调节本身的生理、形态或构形上的特性以及寿命来获取有限的必需资源，防止养分流失[10].氮(N)是大多数温带和一部分热带生态系统中C和养分循环动态的限制 性资源[11-12].Alexander 等[13]对寒温带针叶和阔叶林生态系统的分析表明，影响生态系统N循环的因子可解释75%的细根周转变化. Burton 等114对细根寿命与N 有效性之间相关关系提出一种假设，认为每个树种都有各自有效N的适应范围，随N有效性的增加，单个树种细根寿命的延长、缩短或不变的情况都有可能发生，但如果将不同树种对N有效性反应综合考虑，其总的规律是细根寿命随N有效性的增加而缩短.目前并没有足够的实验证据来证明这种假设.为此，本研究通过野外施肥控制试验，探讨我国东北地区2种主要造林树种——水曲柳(Frax-inus mandshurica)和落叶松(Larix gmelinii)的细根寿命与N有效性之间的相关关系，为细根寿命控制机理的研究提供参考. 研究地区与研究方法 1.1 自然概况 研究地点位于东北林业大学帽儿山实验林场尖砬沟森林培育实验站(45°21'—45°25'N.127°30'—127°34'E)，属寒温带大陆性季风气候.该地区年均气温2.8℃，年均降水量723 mm，年均蒸发量1094 mm，无霜期120~140 d，≥10℃积温2526℃.样地设于山坡中上部，坡度13°左右，土壤为暗棕壤，属于较肥沃立地条件(0~20 cm的有机质含量为11.3%，全氮含量为0.86%)，平均土层厚度约40 cm.土壤林分为18年生人工水曲柳和落叶松纯林，株行距1.5 m×2.0 m.水曲柳平均树高10.4m、平均胸径9.1cm，落叶松平均树高10.3m、平均胸径10.6 cm. 1.2 研究方法 1.2.1样地设置和仪器安装 每个树种设置对照和施肥处理各3块样地(20m×30 m).2003年9月，每块样地随机安装6个由丙烯酸材料制成的透明圆形管(微根管).微根管直径5.5 cm，长度 90 cm，与地面成45度角斜插入土壤中[15-16]，垂直深度达45cm左右.微根管插入土壤的位置距树干0.5~1.0m，微根管外壁划刻方向线，以保证每次取样时，都对同一位置的细根进行影像数据收集. 1.2.2取样与影像分析 2004年4月一2006年4月，每隔2周I171用微根管袖珍影像成像系统(BTC-2；Bartz Technology， Santa Barbara， CA， USA)对同一位置的根系生长过程进行影像收集，每次的影像收集工作在1~2d内完成.图片大小为1.4 cm x1.8cm(宽×长)，每管收集图片45个左右.影像带 回实验室进行数据分析处理.用 RooTracker 软件(Duke University Phytotron， Durham， NC， USA)对每个影像进行根系直径、长度、根序等级等数据的测定，通过影像中根系着色及外观来进行根系类型区分.第1次观测到的白色根被认为是新根，并在图片中标号，输入相关信息(如根系颜色、根序等)，以后每次对图像分析处理时跟踪标记过的根系，对新出现的根系继续标示.棕色根或褐色根被认为是老根.另外，白色根、棕色根或褐色根定义为活根，黑色根、皮层脱落或表皮褶皱的根定义为死根，白色和棕色根系在未表现出死亡形态时的突然消失也定义为死根18-19].根系寿命定义为自第1次在影像中出现时刻起到第1次被定义为死亡或消失的时间.在图片处理过程中，依据树种、样地号、微根管号、图框位置、取样时间、细根编号建立细根数据库，以方便数据分析. 所有观测到的细根都用于生存分析.在数据分析过程中，将细根划分成几种不同类型的根群(不同根序、不同直径等级、不同土壤深度、不同季节)，以便能够详细分析细根寿命对N有效性变化的响应.其中，根序分为一级根和高级根2种类群；直径分为≤0.3mm、0.3~0.6 mm、>0.6 mm3个等级；土壤深度分为上层(0~15cm)、中层(15~30 cm)和下层(30~45 cm)3个层次君群；季节分成春季出生(4—6月)、夏季出生(7一8月)和秋季出生(9-10月)的3种细根类群. 1.2.3施氮肥试验 2003—2005年的5一9月，每月在处理样地内施一次氮肥(硝酸铵)，连续3 a，年施肥量为10gNm-2.根据土壤温度的季节变化确定每月施肥量，其中5月和9月施肥各占总量的15.25%，6月和8月各占21%，7月占27.5%. 土壤有效氮含量测定：由于根系吸收利用的N通常以铵态氮(NH+)和硝态氮(NO，)的形式存在，所以本文测定的土壤有效氮指 NH*和NO.5一10月每月中旬在每块样地随机取8个点，每个点分0~10 cm、10~20 cm、20~30 cm3个土层进行取样，每个土层取新鲜土样约80 g，用塑料封口袋密封，带回实验室测定土壤含水量，并分析硝态氮和铵态氮含量.铵态氮采用2 mol L-KCl 浸提-靛酚蓝比色法，硝态氮采用酚二磺酸比色法[20].2004年施肥与对照样地的土壤有效N含量如表1所示. 1.3 数据处理 由于在观测结束时，仍有部分细根存活，细根寿命呈非正态分布，具有不对称性[16]，因此，用平均寿 表17水曲柳和落叶松林地中各土层有效N含量 Tab.1Soil available N in different soil layers in experimental plots of Fraxinus mandshurica and Larix gmelinii (mgg kg，mean ±SD) 月份 土层 水曲柳 Fraxinus mandshurica 落叶松 Larix gmelinii Month Soil layer (cm) 对照 Control 施肥 Fertilization 对照 Control 施肥 Fertilization NO，-N NH*-N NO3 -N NH*-N NO，-N NH*-N NO-N NH*-N 5 0~10 18.5±0.5 6.1±0.7 29.3±4.1 13.4±4.0 15.3±1.3 3.6±0.2 31.1±4.1 6.4±0.8 10~20 7.5±0.7 3.8±1.2 10.3±1.0 4.6±1.3 9.9±0.7 3.2±0.4 10.0±0.9 4.1±0.4 20~30 2.7±0.7 2.7±1.4 4.4±0.7 2.8±0.5 5.6±0.6 2.4±0.3 4.29±0.6 3.4±0.4 6 0~10 22.3±0.4 7.3±0.8 52.8±4.2 22.1±3.8 9.8±1.0 7.6±0.4 45.6±5.3 30.6±3.7 10~20 7.9±0.9 5.7±2.8 15.6±2.3 7.5±0.9 7.6±1.0 6.4±0.4 15.9±1.7 14.0±2.3 20~30 4.3±1.0 4.7±2.7 5.5±0.6 5.4±0.6 4.4±0.6 5.3±0.3 6.5±0.9 9.1±1.3 0~10 15.7±0.6 10.9±0.5 44.2±6.5 7.2±2.1 17.4±1.2 3.5±0.6 51.2±5.3 5.5±1.5 10~20 6.9±0.5 5.6±1.1 17.3±3.4 7.0±1.9 9.0±0.8 2.2±0.2 37.4±4.9 2.3±0.3 20~30 2.58±0.9 2.6±1.3 6.6±1.7 4.2±0.7 5.2±0.7 2.1±0.2 24.7±3.6 2.0±0.3 8 0~10 32.0±1.0 5.8±0.9 49.4±4.6 13.5±3.5 20.5±1.2 3.4±1.3 46.5±4.6 10.0±3.5 10~20 13.2±1.1 4.5±2.2 19.4±2.7 4.1±1.0 8.3±0.8 1.0±0.2 26.2±3.6 2.8±1.4 20~30 5.32±1.2 2.5±2.4 6.9±0.9 3.8±1.6 4.5±0.6 1.0±0.3 18.1±2.6 1.5±0.3 9 0~10 14.0±0.4 4.9±0.7 20.8±1.7 5.7±0.8 14.5±1.8 4.3±0.5 30.1±4.1 4.6±0.5 10~20 6.7±0.9 3.0±1.4 10.4±1.0 3.4±0.6 9.7±0.9 1.9±0.2 19.5±3.1 2.2±0.3 20~30 3.2±0.7 2.3±1.4 4.0±0.3 3.2±0.5 6.0±0.8 1.9±0.2 12.3±2.4 2.2±0.3 10 0~10 15.7±0.8 3.7±0.7 14.8±1.2 4.3±0.5 10.5±1.1 3.6±0.4 23.6±3.5 4.5±0.9 10~20 7.7±0.6 4.0±1.7 9.7±1.2 3.2±0.3 6.1±0.6 3.4±0.4 17.5±2.3 2.4±0.3 20~30 3.7±0.9 2.6±1.8 4.9±0.9 2.9±0.3 4.5±0.6 3.5±0.5 12.5±1.8 2.6±0.3 命作为参数来估计细根的真实寿命就存在偏差，而在生存分析中，用中位根系寿命(根系存活率达到50%时所用的时间，MRL)比所有个体寿命的算术平均值更具代表性[19]，所以采用中位根系寿命作为细根寿命的估计参数.运用 SPSS 统计软件中的 Ka-plan-Meier 方法进行生存分析，估计细根生存率及中位寿命(MRL)，做生存曲线.用对数秩检验(Log-rank Test)比较不同树种、不同根序、不同直径等级、不同土壤层次、不同季节的根群细根寿命对施肥的响应结果. 2 结果与分析 2.1 氮肥对水曲柳和落叶松细根总体寿命的影响 不同树种细根对土壤 N 有效性的响应不同(图1).在两年观察期内，水曲柳施N处理的细根累积存活率始终高于对照，存活曲线之间差异显著(P<0.0001)，表明施N肥后水曲柳细根寿命有所延长.细根中位值寿命由对照样地的(328±8)d增加到施肥样地的(433±50)d.施N对落叶松细根寿命的影响并不明显，Log rank 检验结果表明，施肥与对照处理的细根存活曲线差异不显著(P=0.7161)，细根中位值寿命较接近，分别为(69±3)d和(64±3)d. 2.2 氮肥对水曲柳和落叶松细根数量及形态的影响 由表2可以看出，与对照样地相比，在N有效性较高的条件下，两树种细根数量呈减少趋势，其中 水曲柳细根数量减少了12.33%，而落叶松细根减少了28.13%.施N肥显著增加了两树种的细直径(P<0.0001)，其中水曲柳细根平均直径增加了28.4%；落叶松则增加了20.8%.施N肥降低了水曲柳和落叶松根系分枝程度.施肥处理后，水曲柳和落叶松的分枝比率(一级根与高级根数量的比值)都呈降低趋势 2.3 不同根群细根寿命对氮肥的响应 由图2可以看出，位于根系分枝不同位置的细根对土壤N 有效性增加的响应程度有所差异.施N肥显著提高了水曲柳细根中一级根和高级根的存活 图1 施肥(Ⅱ)与对照样地(Ⅰ)落叶松(A)和水曲柳(B).细根累积存活率 Fig.1Fine root cumulative survival rate of Larix gmelinii (A)and Fraxinus mandshurica (B) in fertilized (Ⅱ) and controlplots(Ⅰ). 表2 施肥与对照样地水曲柳和落叶松细根数量、直径及分枝比率 Tab.2 Fine root number， mean diameter， and branching ratio in fertilized and control plots for Fraxinus mandshurica andLarix gmelinii 树种 样地 数量 一级根数 高级根数 比率 平均直径 Tree species Plot Number First-order Higher-order Ratio Mean diameter (mm， ±SD) 水曲柳 对照 Control 965 717 248 2.89 0.424±0.008a Fraxinus mandshurica 施肥 Fertilization 846 513 333 1.54 0.544±0.014b 落叶松 对照 Control 480 353 127 2.78 0.457±0.010a Larix gmelinii 施肥 Fertilization 345 225 120 1.88 0.553±0.022b 不同小写字母表示不同样地间的差异显著(P<0.0001) Different small letters meant significant difference between different plots at 0.0001 level. 图2 施肥(Ⅱ)与对照样地(Ⅰ)水曲柳(A)和落叶松(B)各类根君群细根累积存活率 Fig.2 Fine root cumulative survival rate of Fraxinus mandshurica (A) and Larix gmelinii (B) for different root cohorts in fertilized(Ⅱ) and control plots (I). a)根序根群 Order cohorts： 1)一级 First-order，2) 高级Higher-order； b)直径根群 Diameter cohorts ：1)≤0.3 mm，2)0.3~0.6 mm，3)>0.6 mm；c)季节根群 Season cohorts：1) 春季 Spring，2)夏季 Summer，3)秋季 Fall； d)土层根群 Soil depth cohorts：1)0~15 cm，2)15~30 cm，3)30~45 cm. 率(P<0.0001，P，=0.0129)，细根寿命延长.一级根的中位值寿命由(290±9)d延长到(358±14)d；对照样地高级根中位值寿命为(436±69)d，而施肥样地的高级根存活率仍处于50%之上(未达到中位值寿命点).落叶松各级细根对施N肥的响应不敏感，各等级细根存活率在两处理之间的差异不显著(P=0.9498，P，=0.0637). 施N肥对水曲柳直径较小的细根寿命有明显影响.施肥处理的直径≤0.3mm和0.3~0.6 mm 水曲柳细根的累积存活率一般高于对照.直径≤0.3mm细根的中位值寿命从(124±34)d延长长(303±16)d；直径为0.3~0.6mm细根的中位值寿命从(368±18)d延长到(400±27)d，Log rank 检验表明，两个等级细根存活曲线在处理间差异显著(P<0.0001，P=0.0209).直径>0.6 mm 的水曲柳细根对施N肥响应不敏感(P=0.2150)，表明施N肥只对直径较小的水曲柳细根寿命有影响.施肥对落叶松不同直径等级细根寿命的影响较弱，施N肥对小直径(≤0.3 mm和0.3~0.6mm)细根的累积存活率并没有显著提高(P=0.2494，P=0.8209)，而大直径(>0.6mm)细根的累积存活率反而低于对照样地(P=0.0246). 施N肥明显延长了水曲柳春、夏季出生细根的寿命.施N处理水曲柳细根的累积存活率在绝大部分时间内高于对照，其中春季细根的中位值寿命由(82±4)d增加到(133±14)d，夏季根系由(356±11)d增加到(647±1)d，差异显著(P春季=0.0008，P夏季<0.0001)；施N肥对水曲柳秋季出生细根寿命并无显著影响(P=0.5896).施N肥只显著提高了落叶松春季出生细根的存活率(P=0.0103)，中位值寿命由(62±13)d增加到(96±14)d；而夏季和秋季产生的细根对施肥的响应不敏感，累积存活率差异不显著(P夏季=0.7602，P春季=0.1526). 施N肥处理后，水曲柳表层土壤细根的累积存活率明显高于对照，表明施肥延长了水曲柳表层细根寿命，二者差异显著(P<0.0001).施N肥对水曲柳深层土壤(15~30 cm和30~45cm)细根的累积存活率并没有显著影响(P=0.1456，P=0.2710).施N肥显著增加了落叶松表层土壤(0~15cm)细根的累积存活率，但其差异呈较弱的显著性(P=0.0494).在15~30 cm 土层，两条存活曲线并未表现出显著差异(P=0.4866)；但在30~45 cm 土层，施N处理的细根累积存活率显著低于对照(P=0.0206). 3 讨 论 3.1 N肥对细根生产的影响 N是陆地植物生态系统最重要的营养元素，在植物向地下的碳分配(细根生产和周转)过程中发挥着重要作用[21.在长期进化过程中，不同树种根系对N的适应有所差异，即使同一树种，在不同的土壤N有效性条件下也表现出不同的细根动态141.本研究中，当土壤施N肥后，水曲柳和落叶松细根数量分别比对照减少了12.33%和28.13%，与许多试验结果[14，21-22]一致. Ostertag211对夏威夷山地桃金娘(Metrosideros polymorpha)林分的研究表明，当林地土壤有效N从0.1g kg-增加到0.53gkg-时，细根生产量从173gm2a下降到75gm-2 a.以上研究结果验证了根系的“投入-收益”原则16]，即当土壤N 有效性增加，树木维持细根生理活性的投入(消耗C)比重新构建新根的投入低，细根能长时间占据土壤营养空间，有机会吸收更多的N(收益N)，使细根生产量保持不变或降低. 3.2 N 肥对细根整体寿命的影响 细寿命与土壤养分的相关性，取决于植物种类、器官或整个植物C平衡、有效养分在土壤中分布的空间异质性等1231.对不同肥力条件下同一树种的细根寿命研究发现，糖槭(Acer saccharum)[14]、杨树(Populus deltoids)[24]和黄桦(Betula alleghanien-sis)[25]的细根寿命随N有效性的增加而增加，但火炬松(Pinus taeda)[26]的细根寿命则表现出相反的结果，而 Keyes 等127]对花旗松( Pseudotsuga menz-iesii)的细根研究发现，不同肥力条件下细根根尖的死亡率相同.由此可见，不同树种的细根寿命对土壤N有效性的响应不同. 本研究结果发现，施N肥对水曲柳和落叶松细根寿命的影响不同.水曲柳细根对N有效性提高的响应较敏感，而落叶松则反应迟钝.从整体细根存活率的表现来看(图1)，施N肥处理后，水曲柳细根的中位值寿命增加了105 d，而落叶松细根的中位值寿命在施肥(69d)与对照(64d)之间基本没有差异.这种结果可能是由树种本身的遗传和生理特性决定的I6].笔者认为有几种可能：1)不同树种对土壤养分种类的偏好适应性有所不同I28].通常认为，落叶松等针叶树偏好吸收 NH，+129]，而水曲柳偏好吸收NO，-[30]施肥和对照样地的 NO， 含量远大于NH*，而且施肥后，NO，增加的数量和幅度也大于NH+(表1)，从而导致水曲柳细根对 NO， 大量增 加的反应比较敏感，而落叶松细根对施肥的反应相对较弱.2)两树种细根对氮的吸收、利用可能存在差异.内生长法试验表明，施肥后，水曲柳1、2级细根中氮浓度显著增加，而落叶松前两级细根氮浓度并未显现出差异[311.表明施N 肥后，水曲柳细根表现出明显的增氮效应，对氮的吸收、贮存增加；而落叶松细根的增氮效应较弱.3)两树种对N有效性变化的适应策略不同.施肥处理后，水曲柳细根数量减少12.33%，而落叶松减少了28.13%.结合两树种细根寿命对N有效性增加的响应差异可以认为，当N有效性增加后，水曲柳很可能以延长细根寿命作为主要的适应策略，而落叶松则以减少细数量作为主要的适应策略，但细根寿命响应不剧烈. 3.3 N肥对不同细根根群寿命的影响 植物根系是一个复杂的系统.不同直径、根序、土层、季节根群的细根寿命及活性都存在明显差异61，其对氮有效性变化的响应程度表现不同.本研究发现，施N巴显著增加了水曲柳小直径细根(≤0.3 mm 和0.3~0.6mm)的寿命，而对直径>0.6 mm的细根命命并无显著影响(图2).不同根序细根对N有效性增加的响应程度也有所差异，从方差分析的卡平方值(K²=25.69，K，”=6.18)和P值(P，<0.0001， P，=0.0129)来看，施N肥寸水曲柳一级根(根尖)的影响程度明显强于高级根.这与施N肥对小直径细根寿命具有较明显影响的结果相吻合.因为一级细根(根尖)通常是直径相对较小的根系[32]，具有最高的养分含量和代谢活性，更容易受到有效 N 含量变化的影响.这与Wells133]对糖槭细根以及 Kern 等124]对杨树细根的研究结果-致，即施N肥对直径较小和低级根序的细根寿命有显著影响，而对较粗的高根序细根影响较弱. 施N肥延长了两树种春季或夏季出生的细根寿命，但秋季出生的细根寿命并没有明显变化(落叶松只表现出春季效应).春、夏季是根系大量生长及叶子萌发的时期，也是光合作用最强烈的时期，这需要足够的N来满足植物光合作用的需求.因此，向土壤中施N肥势必会影响到细根的活性，植物为了获取更多的N，会以延长细根寿命的方式来调整自身的生物学策略.另外，施N肥显著延长了表层土壤(0~15cm)细根的寿命，而对深层土壤细根寿命影响不明显(图2).本研究的施肥试验主要是在林地中撒施NH NO，可能导致肥料在表层土壤的积累，而表层土壤和根系的截获作用，使肥料淋溶到下层土壤的数量较少，导致施肥与对照样地下层土 壤中的N浓度并未达到一定的差异(表1).这种施肥的结果使表层土壤细根寿命对N 有效性具有较强的响应，而深层土壤细根的反应相对较弱. 本研究中，施N肥处理后，落叶松大直径细根(>0.6mm)和深土层细根(30~45cm)的存活率低于对照.分析发现，这两部分细根具有很大程度的重叠性，即深土层的细根主要是以大直径细根为主；另外，在施肥样地中，这两部分根群细根主要以2005年出生的细根为主(大直径细根占该根群细根总数的77.5%，深土层细根则占其根群细根数量的61.4%)，而对照样地中相对应的根群细根主要以2004年出生的细根为主(大直径细根占58.3%，深土层细根占57.9%)，从而使施肥样地中，寿命在300~600d间存在的细根数量较少，且大多是死亡的根系，导致施肥样地存活率低于对照.而其他根群细根分布相对均匀，并未出现这种现象.这可能是造成落叶松大直径细根结果异常的原因. 3.4存在的问题 Burton 等[14]认为，不同树种细根对土壤N有效性的响应可能不同，说明用来解释物种间细根寿命与N有效性之间的理论可能不只一种.在本研究中，施N肥增加了水曲柳细根的寿命，而落叶松细根寿命响应程度较弱或基本没有响应，支持了Bur-ton 等[14]的观点.但也有人认为，短期施肥试验导致细根寿命的延长或缩短仅是暂时现象，不能代表肥沃土壤中N有效性对细根寿命的长期反应[23].本研究中也存在类似现象，如对照样地中，比较不同土层细根寿命时，表层N有效性高，但细根寿命较短[34]，但这种结果不排除影响表层土壤细根寿命的主要因素是温度和水分.因此，在今后的研究中，要得出普适性结论，需要加强自然条件下不同N有效性梯度的林型内及林型间细根寿命研究.另外，为避免因为重度施肥而导致细根生物量变化后对细根寿命产生的潜在影响，应设计从低度到中度不同施肥梯度的长期试验. 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