番茄中果实硬度及相关生理代谢检测方案(质构分析仪)

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园艺学报，2016，43(4)： 789-795.Acta Horticulturae Sinicadoi： 10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0963； http： //www. ahs. ac. cn789 Su Jing， Nie Lan-chun， Qi Ying-bin， Wang Miao-miao.Effect of foliar application of silicon and calcium on the firmness and related physiological metabolism of tomato fruits.790Acta Horticulturae Sinica， 2016， 43 (4)：789-795. 番茄叶面喷施硅和钙对果实硬度及相关生理代谢的影响 苏 敬，乜兰春*，齐迎斌，王苗苗 (河北农业大学园艺学院，河北保定071000) 摘 要：以番茄品种‘红双喜’为试材，研究了生长期叶面喷施硅、钙对果实硬度、细胞壁组成物质以及细胞壁代谢相关酶活性的影响。泊果表明：叶面喷施7 mmol· LHSiO4、7mmol· L"KzSiO3、7mmol·L"H SiO4+45 mmol·LcaCl和7 mmol·LK2SiOs+45 mmol· LCaCl均显著提高了番茄采收当天和采后7d的果实硬度，4个处理的果实在采收当天和采后7d原果胶和纤维素含量显著高于对照，可溶性果胶含量以及多聚半乳糖醛酸酶 (polygalacturonase， PG)活性、果胶甲酯酶(pectin methylesterase，PME) 活性、纤维素酶(cellulose enzyme， Cx) 活性显著低于对照。在各处理中，以7 mmol·LHSio4和7 mmol·LK，SiOs处理的效果最好，采后7d， 果实硬度分别比对照高14.31%和13.84%，原果胶含量分别比对照高75.00%和68.10%，纤维素含量分别比对照高68.66%和 80.60%，可溶性果胶含量分别比对照低28.41%和29.55%， PG酶活性分别比对照低18.70%和20.87%， PME酶活性分别比对照低13.61%和17.66%， Cx酶活性分别比对照低31.42%和31.38%。 关键词：番茄；硅；钙；果实硬度；细胞壁组成物质；细胞壁代谢相关酶 中图分类号： S 641.2 文献标志码： A 文章编号：0513-353X(2016)04-0789-07 Effect of Foliar Application of Silicon and Calcium on the Firmness andRelated Physiological Metabolism of Tomato Fruits SU Jing， NIE Lan-chun ， QI Ying-bin， and WANG Miao-miao (College ofHorticulture， Agricultural University ofHebei， Baoding， Hebei 071000， China) Abstract：：The effects of foliar application of calcium and silicon on Solanum lycopersicum‘Hongshuangxi'fruits firmness， cell wall components and activities of cell wall-degrading enzymes werestudied. The results showed that foliar application of 7 mmol·L’HaSio4， 7 mmol·L"K2SiOs，7mmol·LHSiO4+45 mmol· LcaCl and 7 mmol·LK2SiOs+ 45 mmol· L’’CaClz significantlyincreased the fruit firmness at the time of harvest and 7 days after harvest. The contents of protopectin andcellulose were higher， while the content of soluble pectin waslower， and the activities ofpolygalacturonase (PG)， pectin methylesterase (PME) and cellulose enzyme (Cx) reduced in the fruitsof these four treatments. Among the treatments， foliar application of 7 mmol·LHaSiOa and 7 mmol· L"K2SiOs showed the most significant effect. Compared to the control， in the fruits of these two treatments at ( 收稿日期：2 0 16- 0 1- 1 4； 修 回日期：2016- 0 3- 2 2 ) ( 基金项目： 河北省现代农业产业 技 术体系蔬菜创新团队项目 ) ( * 通信作者 A u t h o r for co r respon d ence ( E- m ai l ： nlch66@ 12 6.com) ) 7 days after harvest， the firmness increased by 14.31% and 13.84%； protopectin increased by 75.00% and68.10%； cellulose increased by 68.66% and 80.60%； soluble pectin decreased by 28.41% and 29.55%；polygalacturonase (PG) activity decreased by 18.70% and 20.87%； pectin methylesterase (PME) activitydecreased by 13.61% and 17.66%； and cellulose enzyme (Cx) activity decreased by 31.42% and 31.38%，respectively. Key words： tomato； silicon； calcium； fruits firmness； cell wall component； cell wall-degradingenzyme 已有报道，番茄(Solanum lycopersicum)生长期或采后钙处理可提高果实硬度，减缓后熟过程，增强耐贮性(陈书霞等，2006；魏宝东等，2011)。硅作为植物生长发育的重要有益元素越来越受到关注，硅具有促进作物对矿质元素平衡吸收(王继朋，2003)、提高作物抗病性和抗逆性(曹逼力等，2014)，提高植物茎秆强度和果实硬度(赵晓美，2012)、促进光合作用、提高产量和品质(Stamatakiset al.， 2003；曹逼力等，2013)等多种作用。前人在硅促进番茄植株生长发育方面已有不少报报(代兆辉和杜相革，2010；薛高峰等，2012；唐爱均等，2015)，但目前有关生长期增施硅元素对果实硬度及相关生理影响的研究报道还很少。本试验中研究了番茄生长期叶面喷施硅和钙对果实硬度、细胞壁物质及细胞壁代谢相关酶活性的影响，旨在为改善果实品质的研究，也为生产实践中硅、钙肥的利用提供理论依据。 材料与方法 1.1 试验材料与试验设计 番茄品种为‘红双喜’。单硅酸(HSiO4)购于河北省深州市中科启润生物有机肥料厂；氯化钙(CaCl2)、硅酸钾 (K2SiO3)购于国药集团化学有限公司。 试验于2015年在河北保定望都县红果实蔬菜专业合作社塑料大棚内进行。番茄植株于3月18日定植，在第一穗果开花时开始叶面喷施硅和钙。共设6个处理：①7mmol·LHSiO4，②7mmol·LKSiOs， ③45 mmol·LCaCk， ④7mmol·LHSiO4+45 mmol· LCaCl， ⑤7 mmol·LKzSiOs+45 mmol·LCaCl，⑥以喷施等量清水为对照。其中处理④和⑤分别是在喷施7 mmol·L"H4SiO4、KzSiOs后0.5h， 待叶面干爽后再喷45 mmol·LCaCl。喷施时间为晴天上午9时，用喷雾器均匀喷洒在叶片上，每2d喷施1次，6次后改为每15d喷施1次，再喷4次。每处理15株，3次重复，采用随机区组排列，对同一天开花的果实进行挂牌标记，其他管理同生产田。在果实商品成熟期，各小区采收大小均匀、无病虫害和机械损伤的挂牌番茄果实20个，分别在采后当天和采后7d时测定不同处理番茄果实的硬度、细胞壁物质及细胞壁代谢相关酶活性等指标。 1.2 测定方法 果实硬度利用 TMS-PRO FTC 质构仪测定，每个番茄果实在赤道部位选取对称的4个点测定，求平均值。 原果胶和可溶性果胶含量测定参照曹建康等(2007)的方法。取冷冻果实组织4 g，，匀浆，加入25 mL无水乙醇，85~90℃恒温水浴 20 min，弃去含糖乙醇溶液，沉淀用无水乙醇洗涤数次，直至检测滤液无糖为止。向沉淀中加入20 mL 蒸馏水，50℃水浴30 min，8 000 r· min离心15 min， 上清液转入 100 mL 容量瓶中，洗涤沉淀数次，定容，即为可溶性果胶测定液。向沉淀加入1 mol·L硫酸100 mL， 沸水浴1 h， 8000 r min离心 15 min， 上清液转入100 mL 容量瓶中，定容，此为原果胶测定液。取1 mL 相应提取液，加6mL浓硫酸，沸水浴20 min， 冷却后，加入0.2 mL1.5g.L"咔唑-乙醇溶液，暗处放置30 min， 测定其在 530 nm 处的吸光度值。 纤维素含量的测定参照韩雅珊(1992)的蒽酮一硫酸法，取150 mg 粉碎粉样放入100 mL 容量瓶中，加1 mL蒸馏水，摇匀，用 60%HSO4定容至100mL，冰浴0.5 h， 取 5 mL液体放入100 mL容量瓶，取上述液体2mL， 加0.5 mL2%蒽酮试剂，加5mL浓HSO4， 沸水浴10 min。用葡萄糖含量作标准曲线，计算相应纤维素含量。 细胞壁代谢相关酶的提取参照曹建康等(2007)的方法。取5g冷冻果实组织，加入10 mL经预冷的95%乙醇，在冰浴条件下匀浆，低温放置 10 min， 于4℃、12000r· min离心20 min。弃去上清液，向沉淀物中再加入10mL经预冷的80%乙醇，振荡，低温放置10 min， 在相同条件下离心。弃去上清液，向沉淀物中加入5 mL 经预冷的1.8 mol·LNaCl 提取缓冲液，i，于4℃放置提取20 min， 收集上清液即为酶提取液，4℃保存备用。 PG 酶和 Cx 酶活性测定参照曹建康等(2007)的方法，即 DNS 显色法， PG酶测定时，取2支25mL 具塞刻度试管，均加入1 mL 50 mmol· L"、pH 5.5乙酸一乙酸钠缓冲液和 0.5 mL 10g.L多聚半乳糖酸溶液。然后分别加入 0.5 mL 酶提取液和经煮沸 5 min 的酶提取液，37℃水浴1h后迅速加入1.5 mL 3，5-二硝基水杨酸试剂，沸水浴5 min， 冷却后，定容至25 mL， 540 nm 处测定反应液吸光度值。PG酶活性以每小时每克样品在37℃催化多聚半乳糖醛酸水解生成半乳糖醛酸的质量表示，测定 Cx 酶操作步骤与 PG 酶相同，只是将反应底物换为 1.5 mL 10g.L'羧甲基纤维素钠溶液。 Cx 酶活性以每小时每克样品在37℃催化羧甲基纤维素水解形成还原糖的质量表示。PME 酶活性测定参照陈善波(2008)的方法，即 NaOH 滴定法，取酶液1mL，37℃预热3min， 加入2滴酚酞指示剂，再加入2 mL1%果胶，用0.1 mol·LNaOH 滴定至淡红色开始记时，37℃水浴30 min，期间滴入 NaOH中和果胶酸，记录溶液保持淡红色所消耗 NaOH的体积“以该条件下每 min 每g鲜样催化果胶释放l mmol 的 CH；O-为一个酶活性单位(U)”. 以上测定均重复3次。 采用 Microsoft Excel 2007 对试验数据进行统计整理，采用 DPS7.05软件对数据进行方差分析和显著性测验。 2 结果与分析 2.1 硅和钙处理对番茄果实采后硬度的影响 由表1可以看出，各处理番茄果实采收当天的硬度均显著高于对照，比对照高11.57%~17.31%，各处理间差异不显著。采后7d的番茄果实硬度较采收当天有所降低，但与对照相比，除 CaCl处理与对照差异不显著外，其他4个处理均显著高于对照，其中 HSiO4和KzSios处理最高，分别比对照高14.31%和13.84%；其次为 H4SiO4+CaCl2和KzSiOs+CaClz处理，分别比对照高8.30%和7.82%。 2.2 硅和钙处理对番茄果实细胞壁物质的影响 由表1可知，采收当天，各处理番茄果实可溶性果胶含量均显著低于对照，比对照低25%~31.82%，不同处理间差异不显著。原果胶含量各处理均显著高于对照，以KzSiOs和KzSios+CaCl Su Jing， Nie Lan-chun， Qi Ying-bin， Wang Miao-miao. 最高，分别比对照高111.30%和92.17%。其次为 H4SiO4和HaSiO4+CaCl处理，分别比对照高63.48%和67.83%。CaCl处理比对照高44.35%。果实纤维素含量以喷施 H4SiO4和KSiOs的最高，分别比对照高33.57%和19.58%，其他处理与对照差异不显著。 与采收当天比，采后7d的果实可溶性果胶含量增加，原果胶和纤维素含量降低。但与对照相比，各处理果实可溶性果胶含量均显著低于对照，比对照低20.00%~31.82%， 其中 H4SiO4、K2SiOs、K2SiOs+CaCl 和 HaSiO4+CaCl2处理还显著低于 CaCl2处理。各处理果实原果胶含量显著高于对照，其中叶面喷施 H4SiO4、K2SiOs和K2SiOs+CaClz处理最高，分别比对照高75.00%、68.10%和 66.38%，CaCl2 和 HaSiO4+CaCl处理分别比对照高43.97%和52.59%。果实纤维素含量除CaClz处理与对照差异不显著外，其他处理也显著高于对照。其中以H4SiO4和KzSiOs处理最高，分别比对照高68.66%和 80.60%，并显著高于其他3个处理。 可见生长期喷施硅、钙可显著提高番茄果实的原果胶和纤维素含量，降低可溶性果胶含量，且在采后果实衰老过程中使果实仍然保持较高的原果胶和纤维素含量以及较低的可溶性果胶含量。 表1 硅和钙处理对番茄果实硬度和细胞壁物质含量的影响 Table 1 Effect of foliar application of calcium and silicon on the firmness and cell wall components of tomato fruits 处理 浓度/(mmol·L") 硬度/N 可溶性果胶含量/(mg.g) 原果胶/(mgg) 纤维素/(mgg) Firmness Soluble pectin content Protopectin Cellulose Treatment Concentration 0d 7d 0d 7d 0d 7d 0d 7d HSiO： 7 13.16a 11.98 a 0.63 b 0.79 c 3.76 b 2.03 a 1.91 a 1.13 a K2SiOs 7 13.02 a 11.93a 0.62 b 0.69c 4.86a 1.95 a 1.71 a 1.21 a CaCl2 45 13.42a 10.61c 0.66b 0.96b 3.32c 1.67b 1.31 b 0.78c HSiO：+CaCl， 7+45 12.76a 11.35b 0.60 b 0.77c 3.86 b 1.77b 1.63 b 0.99b KSiOs+CaClz 7+45 12.81 a 11.30b 0.65 b 0.66c 4.42a 1.93 a 1.51 b 0.98b 对照 Control 11.44b 10.48c 0.88 a 1.20 a 2.30 d 1.16c 1.43 b 0.67c 注：不同小写字母表示邓肯氏新复极差测验达5%显著水平。 Note： Different letters in the same column mean significant difference at 5% level by Duncan’s test. 2.3 硅和钙处理对番茄果实细胞壁降解酶活性的影响 由图1可知，采收当天的果实，各处理 PG 酶活性均显著低于对照，其中叶面喷施 H4SiO4+CaCl，和KSiOs+ CaCl处理最低，分别比对照低 34.59%和30.82%，其次为 H4SiO4、KSiOs和 CaCl处理，分别比对照低12.24%、12.63%和 9.29%。采后7d，果实PG酶活性较采收当天升高，但与对照相比，各处理PG 酶活性均显著低于对照，其中HSiOa+ CaCl处理最低，较对照低27.96%， 其次为 H4SiO4、K2SiOs和 K2SiOs+CaClz处理，分别较对照低18.70%、20.87%、16.07%， CaClz处理的果实 PG酶活性比对照低11.15%。 图1 硅和钙处理对番茄采后0d和7d果实PG酶活性的变化 Fig. 1 Effect of calcium and silicon on PG activity of tomato fruits at the time of harvest and 7 days after harvest 由图2可知，采收当天各处理果实 PME 酶活性均显著低于对照，其中叶面喷施 H4SiO4、K2SiOs和KzSiOs+CaCl的果实 PME酶活性最低。采后7 d， PME 酶活性较采收当天升高。但与对照相比，叶面喷施K2SiO3、HaSiO4、HaSiO4+CaCl2和K2SiOs+ CaClz处理的果实 PME 酶活性显著低于对照，分别比对照低17.66%、13.61%、12.55%和13.61%，而叶面喷施 CaCl 的果实 PME 酶活性与对照差异不显著。 图2 不同处理对番茄果实 PME 酶活性的影响 Fig.2 Effect of calcium and silicon on PME activity of tomato fruits at the time of harvest and 7 days after harvest 由图3可知，采收当天各处理果实 Cx 酶活性显著低于对照，较对照低 24.93%~48.51%。采后7d，番茄果实 Cx 酶活性较采收当天升高，但各处理果实 Cx 酶活性均显著低于对照，其中叶面喷施H4SiO4、HaSiO4+CaCl2、K2SiOs和KzSiOs+CaClz处理比对照低31.38%~40.67%，也显著低于CaCl处理， CaCl处理比对照低16.40%。 图3不同处理对番茄果实 Cx 酶活性的影响 Fig.3 Effect of calcium and silicon on Cx activity of tomato fruits at the time of harvest and 7 days after harvest 3 讨论 果实硬度与细胞壁结构和组成物质密切相关，原果胶、纤维素与半纤维素相互交联是维持细胞骨架形态的基本单元。果实衰老过程中， PG 酶、PME酶和 Cx 酶等细胞壁代谢相关酶活性升高，造成原果胶和纤维素等细胞壁组成物质降解，可溶性果胶等代谢物质含量上升，果实软化(Abu-Goukh& Bashir， 2003； Nikolic & Majoric， 2007)。钙离子可与细胞壁中的果胶结合为“钙桥”，形成果胶酸钙，该物质可抑制中胶层溶解，限制细胞壁酶降解作用，增加细胞壁机械强度，维持其结构的稳定性 (Hirschi， 2004)。关志华和程智慧(2009)研究表明，在番茄果实发育期叶面喷施 CaCl可显 著提高果实采收时的硬度。魏宝东等(2011)报道，生长期叶面喷施 5ug·L泛酸钙，番茄果实冷藏期间硬度下降最为缓慢。在本试验中，生长期叶面喷施45 mmol· LCaCl显著提高了采收时番茄果实原果胶含量，减少了可溶性果性含量，降低了PG 酶、PME 酶和 Cx 酶的活性，提高了采收时果实的硬度，这与前人研究结果一致。但采后7d，45 mmol· LCaCl处理的果实硬度与对照差异不显著，为此，生长期喷施 CaCl对番茄采后果实衰老软化的影响尚待进一步系统研究。 硅是组成细胞壁的重要成分，具有加强细胞壁机械强度及稳定性，提高果实果皮厚度及硬度，增加果实韧性的作用 (Savvas & Ntatsi，2015)。胡永军等(2012)通过底施硅钙肥、在番茄第2穗果长至2~3cm时冲施高钙高镁肥、在番茄果实第4穗果长至0.3~0.5 cm 时叶面喷施钙镁肥发明了提高番茄果实硬度的栽培方法专利。Young等(2003)用珍珠岩培养番茄植株，通过增加硅酸盐的含量，将番茄果实的硬度提高了 19.26%~22.96%。在本试验中，各硅处理均显著提高了番茄果实采收时和采后7d的硬度，这与其降低了PG 酶、PME 酶和 Cx 酶活性，使果实中原果胶和纤维素保持较高水平，减少了可溶性果胶产生密切相关。综合各处理对果实硬度、细胞壁组成物质以及细胞壁代谢相关酶活性的影响，本试验中以叶面喷施 7 mmol·LHSio4和7mmol·LKSiOs 的效果最好，可使采后7d的果实硬度分别提高14.31%和 13.84%。这为延缓番茄果实衰老，提高贮运品质，延长货架期提供了一项有效措施。至于硅素作用于细胞壁组成物质、细胞壁代谢相关酶活性，提高果实硬度的分子机制尚有待于进一步研究。 硅和钙均具有提高果实硬度，延缓果实软化的作用 (Yong et al.， 2003；陈书霞等，2006)，但硅与钙哪个更有效，它们是否具有协同作用，目前相关研究报道还很少。从本试验结果看，生长期叶面喷施 CaCl虽然提高了采收时果实硬度，但采后7d果实硬度与对照差异不显著；而叶面喷施硅素的处理不仅提高了采收当天的果实硬度，也提高了采后7d的果实硬度，综合对细胞壁组成物质和细胞壁降解相关酶活性的影响，生长期喷施硅素对延缓番茄果实衰老和软化的效果较好，但在其他作物的果实上是否也有相同的效应，还有待进一步研究。李子双等(2015)在辣椒上研究表明，硅钙肥与氮肥、磷肥存在显著的互作效应，但硅与钙之间互作效应目前尚未见明确报道。本研究中，7 mmol·LH4SiO4+45 mmol·LCaCl和7 mmol·LK2SiOs+ 45 mmol· LCaCl处理分别与7mmol·LHSiO4和7 mmol·LKSiOs相比，效应并未加强，而且7 mmol· LHSiO4和7mmol·L'KSiOs处理对果实硬度及细胞壁物质成分影响更大，硅与钙被叶片吸收、转运及其交互作用还有待更深入研究。 ( References ) ( A bu-Goukh A B A ， Bashir H A. 2 003. 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