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植物生态学报2009，33(2)369~379Chinese Journal of Plant Ecology 植 物生态学报370www. plant-ecology.com 33卷 长江口及其邻近水域叶绿素a的垂直格局及成因初析 宋书群1，2 孙 军1*俞志明 (1中国科学院海洋研究所海洋生态与环境科学重点实验室，山东青岛266071)(2中国科学院研究生院，北京100049) 摘要根据2005年9月~2006年5月逐季进行的4次多学科综合调查，报道了长江口及其邻近水域叶绿素a的垂直分布特征，并探讨了环境因子和长江冲淡水过程对浮游植物生物量垂直分布的影响。结果表明，水柱平均叶绿素a在春季最高、冬季最低，高值区位置因季节而异，常出现在低盐或等盐线密集的水域；河口区和外海区水体垂向混合均匀，除夏季外叶绿素a的垂直变化均较小；冲淡水区水体呈现层化特征，叶绿素a高值集中分布在浅层水体。低盐的长江冲淡水占据上层水体，良好的营养盐条件促进了浮游植物的生长；外海高盐水控制的下层水体，较低的营养盐浓度和较弱的光强不利于浮游植物生物量的积累。 关键词i叶绿素a垂直剖面长长江江口口冲淡水 VERTICAL PATTERN OF CHLOROPHYLL A IN THE YANGTZE RIVER ES-TUARY AND ITS ADJACENT WATERS SONG Shu-Qun，SUN Jun ， and YU Zhi-Ming Key Laboratory of Marine Ecology & Environmental Science， Institute of Oceanology， Chinese Academy of Sciences， Qingdao， Shandong266071， China， and Graduate School of the Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China Abstract AimsiSThe Yangtze River Estuary (YRE) is a complex aquatic system， and large environ-mental gradients and complicated hydrological conditions make the vertical pattern of chlorophyll aperplexing. Our aims are to 1) describe the vertical profile of chlorophyll a and 2) analyze the environ-mental factors impacting the vertical pattern. Methods Four seasonal， multidisciplinary cruises were carried out from September 2005 to May 2006in YRE and its adjacent waters. Chlorophyll a concentration was determined fluorometrically (Parsonset al.， 1984) by means of Turner Fluorometry Model 10 (Turner Designs Inc.). Seawater temperatureand salinity were measured in situ by YSI 6100 probes (Y.S. I.， Inc.). Nitrate， phosphate and silicatewere analyzed spectrophotometricly (Valderrama，1981). Important findings Chlorophyll a concentration was the highest in spring and lowest in winter. Highchlorophyll a occurred in the low-salinity area or the salinity front. In upper estuary and adjacent sea，chlorophyll a concentration showed slight vertical fluctuations， due to sufficient vertical water ex-change. In the plume zone characteristic of water stratification， chlorophyll a was much more concen-trated in the upper water column. Skeletonema costatum determined the vertical profile of phytoplank-ton cell abundance， which correlated well with that of chlorophyll a. Ample nutrients from the water ofthe Yangtze River stimulated the growth of phytoplankton； nevertheless， low nutrients and weak solarradiation in high-salinity seawater restrained the accumulation of phytoplankton biomass. Key wordschlorophyll a， vertical profile， Yangtze River Estuary， dilution water DOI： 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.015 随着流域社会、经济的发展，长江污染日趋 严重，水体无机营养盐含量大幅增加(沈志良等， 2003；徐开钦等，2004)，径流携带大量营养盐入海加剧了长江口及其邻近水域的富营养化(Chaiet al.， 2006； Wang， 2006)。富营养化导致该水域浮游植物大量繁殖，形成高生物量，甚至引发灾难性的有害水华(朱根海等，2003)；浮游植物生物量的垂直分布与营养元素的生物地球化学循环以及长江口外低溶氧区的形成有一定的关系(李道季等，2002)。长江口及其邻近水域受长江冲水、黄海沿岸流、东海沿岸流和台湾暖流的影响，水动力环境复杂(中国海湾志编篡委员会，1998)；关于该水域浮游植物生物量时空分布的报道和研究有很多(Ning et al.， 1988；刘子琳等，2001；沈新强和胡方西，1995；周伟华等，2003)，顾新根等(1995)基于网采计数资料报道了夏、冬两季浮游植物的垂直分布特征，但全年浮游植物生物量的垂直分布研究尚未见报道。本文根据2005年9月至2006年5月间进行的4次多学科综合调查，报道了长江口及其邻近水域叶绿素a的时空分布，探讨了4个季节叶绿素a的垂直分布特征，并初步分析了其与环境因子的关系以及长江冲淡水过程对其影响，为更好地了解该水域生态系统的空间格局以及富营养化对生态系统的影响提供基础资料。 1 材料和方法 1.1 研究站位 在30°30'~32°00'N、123°20'E以西的长江口及其邻近水域的8条断面上共布设39个站位(图1)，分别于夏季(2005/9/8~2005/9/15)、秋季(2005/11/18~2005/11/24)、冬季(2006/2/19~2006/3/5)和春季(2006/5/24~2006/5/30)进行了4次水文、化学和生物的多学科综合外业调查。 1.2 样品采集与分析 现场样品的采集、保存及部分环境参数的测定按照《海洋调查规范》进行(国家质量技术监督局，1991)，使用12 L Niskin采水器采集水样用于叶绿素、浮游植物和营养盐分析。各站位根据水深设定标准采样层次，包括表层、5、10、30、50m和底层(底上2m)，底层与标准层间隔小于3m时只采集底层水样，口门内所有站位只采集表层和底层水样。 水样当船先用洁净的200 um孔径筛绢预过滤，然后量取2~4L预过滤水样，在<50KPa的负压下抽滤到Whatman GF/F玻璃纤维滤膜上，将载 有叶绿素a样品的滤膜对折，铝箔包裹后置于-20℃冰箱内冷冻保存；实验室内低温避光条件下将叶绿素样品浸泡于90%丙酮萃取24 h，取上清液在唐纳荧光计(Turner Designs Fluorometer， Model10)上测定荧光值，按照Parsons等(1984)的方法计算样品中叶绿素a的浓度。营养盐样品测定在SKALAR自动分析仪上完成，硝酸盐、硅酸盐和磷酸盐分别采用铬铜还原法、硅钼蓝法、钼锑抗法分析(Valderrama， 1981)。 120.5°121.0°121.5°122.0°122.5°123.0°123.5°124.0°E 调图1查区域与研究站位 Fig. 1Survey area and study stations 水柱平均叶绿素a浓度Chlam(mgm)按下式计算： 其中， Chlaint为水柱叶绿素a浓度(mgm)；Chla；为第i层的叶绿素a浓度(mg*m~)； D，为第i层的采样深度(m)；n为采样层数； D，为最大采样深度(m)。 1.3 数据处理方法 各水层叶绿素a浓度的比较利用Box-whisker图进行(Steel & Torrie， 1960)；叶绿素a与环境因子的相关分析采用Pearson相关性系数，即乘积矩相关系数，反映两组数据之间的线性相关程度(Steel & Torrie，1960)。 2 结果与讨论 2.1 研究区域的水文特征 2.1.1 表层盐度分布与长江冲淡水的扩展 长江口外水域存在显著的盐度梯度，且表层盐度的分布呈现明显的季节差异(图2)。夏季，表 层盐度整体较低，仅东南部6个站位盐度超过31，低盐水舌出口门后向东北偏转，25等盐线在东北部延伸至123.0°E。秋季，表层盐度大幅升高，31等盐线较夏季向口门西移，位于122.5°E附近的6号站盐度即高达32.7，等盐线在口门外向东南伸 展。冬季表层盐度的分布与秋季类似，但等盐线在口门外向东南的伸展更为明显，形成清晰的低盐水舌，25等盐线延伸至123.0°E以东。春季，所有调查站位的盐度均低于31，28等盐线基本与123.0°E重合。 图2研究水域表层盐度分布 Fig.2IDistribution of surface salinity in the survey area 长江径流入海后与海水混合而成长江冲淡水，其盐度在5~31之间，其主体以25等盐线为边界(中国海湾志编纂委员会，1998)，调查区表层盐度的分布能够反映长江冲淡水的扩展情况。春、夏季冲淡水势力较强，几乎覆盖了口门以东的整个调查水域，但其扩展方向在2个季节存在差异，冲淡水主体在夏季偏向东北，在春季则指向东南；秋、冬季冲淡水势力转弱，出口门后冲淡水主体向东南扩展，在秋季其影响范围向口门方向大幅收缩，在冬季冲淡水主体可扩展到123.0°E附近。 2.1.2 冲淡水断面的盐度剖面与水体垂向特征 根据长江冲淡水扩展的特点，在调查区选择2条断面研究其对水体垂向特征的影响(图1)，盐度的剖面分布示于图3。夏季，冲淡水覆盖了整个 断面I的上层，10m以浅盐度的垂直梯度非常明显，外海高盐水从底部楔入，影响至10号站附近；冲淡水沿断面II扩展至25号站附近，冲淡水主体覆盖区域等盐线密集，盐度在表层以深迅速升高，调查区东南部则为高盐水控制，盐度垂直变化较小。秋季，31等盐线在2条断面与夏季相比均向口门西移，低盐区盐度的垂直梯度较为明显，高盐区盐度垂直变化很小。冬季，断面I的盐度分布与秋季类似；在断面I，冲淡水扩展至34号站，高盐水的影响范围较小，盐度的垂直梯度较为明显。春季，2条断面表层均为冲淡水所控制，外海高盐水位于冲淡水之下，水体盐度在10m以浅垂直梯度较大。 由盐度的断面分布可知，冲淡水漂浮于外海高盐水之上，在其影响区域(表层盐度5~31，下称 冲淡水区)10m以浅水体均存在明显的盐度跃层，使水体显著层化；由于混合稀释作用，扩展过程中冲淡水趋薄、盐度升高，在表层盐度超过31的水域(下称外海区)，水体完全为高盐的外海水所 控制，盐度随水深变化很小，水体呈现垂直混合均匀的状态；在低盐区(表层盐度小于5，下称河口区)，盐度的垂直梯度也较小，水体垂直混合较为均匀。 图3冲淡水断面的盐度剖面 Fig. 33 1Section profiles of salinity in four seasons 2.2 叶绿素a的水平分布 每个站位叶绿素a浓度的垂直分布可视为深度的函数，对其进行积分即得到整个水柱的叶绿素a浓度，鉴于调查区水深变化较大，将水柱平均叶绿素a浓度作为表征各站位浮游植物生物量的指标，其在4个季节的分布示于于4。夏季，水柱平均叶绿素a浓度变化范围为0.21~3.01 mgm， 平均为(1.39±0.62) mg*m；叶绿素a在调查区的中部和东北部形成高值分布，同时33号站也出现了 2.18 mg*m的高值。秋季，水柱平均叶绿素a浓度变化范围为0.41~2.08 mgm， 平均为0.82±0.41 mgm， 季夏季明显降低；高值区位于口门外侧的近岸水域，中心区叶绿素a平均值为1.54mgm ；调查区东部叶绿素a浓度较低，大多不超过0.60 mg*m。冬季，水柱平均叶绿素a浓度变化范围为0.33~2.23mgm， 平均为(0.78±0.41)mgm；长江河道内及近口门站位叶绿素a浓度均高于1.00 mgm，高值区较秋季向口门内收 缩；在调查区的中部和东部叶绿素a浓度较低。春季，浮游植物生长旺盛，水柱平均叶绿素a平均值为(1.56±1.16)mg*m；高值区出现在调查区中部，其中18号站叶绿素a浓度高达5.28 mgm，现场观测到水体变色现象，同期的浮游植物资料证实该水域有水华爆发(未发表资料)；高值区外，叶绿素a浓度也较其它季节略高。 调查区内叶绿素a呈现明显的季节动态，浓度在春季最高(ANOVA，F=16.509， p<0.05)，夏季次之(ANOVA，F=11.253， p<0.05)，秋、冬季均较低；高值区在夏季和秋季主要位于 122.0°~122.5°E， 冬季收缩到122.0°E以西，春季则分布在122.5°~123.0°E。对比表层盐度分布(图1)可以发现，叶绿素a常在低盐或等盐线密集的水域形成高值；近岸低盐水域营养盐丰富，虽然水体混浊、扰动大，但中肋骨条藻(Skeletonemacostatum)能在此区形成很高的细胞丰度(Luan etal.， 2006；何青等，2007；栾青杉等，2008)；而在盐度锋区随着泥沙的沉降，光照和营养盐得到较好的权衡，宁修仁等(2004)现现此区域存在蓝细菌丰度、浮游植物现存量和初级生产力的高值。 图]44水柱平均叶绿素a的水平分布(mgm) Fig. 4 Horizontal distribution of mean integrated chlorophyll a in four seasons (mg'm ) 2.3 叶绿素a的分层特征 长江口及其邻近水域叶绿素a的垂直分布较为复杂，河口区、冲淡水区和外海区叶绿素a在不同水层的分布情况示于图5。夏季，河口区表层叶绿素a浓度高于底层；冲淡水区叶绿素a平均值在表层和5m层分别为2.05±1.21 mgm、(1.84±1.04) mg*m，10m层降至(1.28±0.88) mg*m，20m至底层均低于0.75 mg*m，且降幅较小；外海 区表层叶绿素a平均浓度高达2.59±1.25 mgm，由表至底叶绿素a降低的趋势与冲淡水区相同。秋季，河口区叶绿素a的垂向分布较为均匀，底层浓度略高于表层；冲淡水区表层和5m层叶绿素a平均浓度相当，略高于1.20 mgm，5 m层至20m层叶绿素a迅速降低，但20m以深降幅较小；外海区叶绿素a浓度低于冲淡水区，特别是10m以浅水层，各层平均浓度差别不大，叶绿素a垂向分布较 为均匀。冬季，河口区叶绿素a的垂直分布与秋季类似，底层浓度略高；冲淡水区，叶绿素a的分层现象不明显，5m层的平均浓度最高，为(0.82±0.43) mg*m ，20m层的平均浓度最低，为(0.57±0.21) mg*m，其它水层叶绿素a平均值较为接近；与秋季类似，外海区各层叶绿素a浓度均较冲淡水区为低，且各层差异更小，表层叶绿素a平均浓度最大，为(0.53±0.14) mgm，底层最小，为(0.42±0.10) mg*m。春季，口门外站位多为冲淡水所覆盖，冲淡水区叶绿素a的分层现象十分明显，由表层至20m层降幅显著，20m以深降幅较 小；在河口区和外海区，各层叶绿素a平均浓度差异很小，其垂直分布较为均匀。 综上，秋季、冬季和春季，叶绿素a在河口区和外海区垂直分布较为均匀；冲淡水区叶绿素a在秋季和春季呈现垂直分层现象，由表层至20 m层叶绿素a平均浓度降低明显，冬季分层现象不明显，5m层叶绿素a平均浓度略高于其它水层。夏季，叶绿素a在河口区、冲淡水区和外海区的垂直分布不均匀，以冲淡水区为甚，各层平均浓度以表层最大。 图5河口区、冲冲水区和外海区叶绿素a的分层特征 2.4 冲淡水断面的叶绿素a剖面 图6展示了2条冲淡水断面的叶绿素a剖面。夏季，断面Ⅰ叶绿素a分层现象明显，浓度在10m以浅水层较高；断面Ⅱ的情况与断面Ⅰ类似，但调查区东南部的叶绿素a高值区一直延伸至20m水层。秋季，2条断面的叶绿素a高值区较夏季明显向口门方向西移，出现在近口门水域的浅层水体，调查区东部叶绿素a由表至底浓度均较低。冬季，断面Ⅰ的近口门处形成叶绿素a高值区，沿冲淡水方向浓度逐渐降低，在调查区东北部的10 m附 近水层浓度较高；断面Ⅱ的叶绿素a在口门附近出现高值，此外26号站的次表层也出现了叶绿素a高值。春季，浮游植物生物量分布模式与夏季类似，断面Ⅰ的叶绿素a高值区分布在调查区中部的上层水体，其中12号站的10m层出现7.50mgm的叶绿素a浓度，近口门水体叶绿素a浓度较低；断面Ⅱ的叶绿素a在调查区东南部形成高值分布，25号站表层叶绿素a浓度高达11.61mg*m，高值区以深及近口门水体叶绿素a浓度明显降低。 结合冲淡水断面的盐度剖面(图3)可以发现，叶绿素a高值区主要位于低盐的冲淡水中，而受外海高盐水控制的水层叶绿素a浓度很低，在外海高盐水楔入冲淡水下方的区域叶绿素a的垂直分层现象最为明显，沈新强和胡方西(1995)指出这是由水体层化引起的；此外，31等盐线附近站位叶绿素a的垂直分布也呈分层特征；叶绿素a在河口区和外海区的垂直分布较为均匀。 2.5 浮游植物群落的垂直结构 由于巨量径流的输入以及外海流系的影响，长江口及其邻近水域环境复杂多变，沿冲淡水方向呈现显著的温度、盐度和营养盐梯度。浮游植物群落随盐度升高出现演替，优势物种在河道内为单角盘星藻(Pediastrum simplex)， 冲淡水区为中肋骨条藻，外海区为细长翼鼻状藻(Proboscia alata f. gracillima)、具槽帕拉藻(Paralia sul-cata)、米氏凯伦藻(Karenia mikimotoi)和具齿原甲藻(Prorocentrum dentatum)(Luan et al.， 2006；何青等，2007)。其中，调查区最优势种中肋骨条藻的分布与冲淡水的扩展密切相关(栾青杉等，2007)，细胞丰度在低盐水体形成高值分布(图7)；总体而言，浮游植物细胞丰度高值区位于冲淡水区10m以浅水层，外海区细胞丰度较低，垂直变化不明显(未发表资料)。 2.6 环境因子与叶绿素a的垂直分布 浮游植物生物量的垂直分布受多种环境因子垂直结构的影响。在调查水域中、东部选取4个代表性站位，研究其叶绿素a、温度、盐度和营养盐的垂直剖面(图8)。夏季，12号站在次表层存在明显的温盐跃层，水体呈现显著的层化，硝酸盐、硅 图7冲淡水断面的中肋骨条藻细胞丰度剖面(cells·ml) Fig. 77Section profile of cell abundance of Skeletonema costatum for four seasons (cells.ml ) 酸盐和磷酸盐浓度在跃层上方均高于下方，叶绿素a也在表层和5m层形成较高浓度；8、25号站盐度随深度增加而升高，温度在表层略高，硝酸盐和硅酸盐的垂向变化较小，磷酸盐在底层浓度较高，叶绿素a分布与12号站类似；34号站位于外海区，温盐垂直变化很小，水体垂向混合充分，营养盐在30m以浅浓度较低且垂直变化小，在底层略有升高，叶绿素a在表层略高。秋季，冲淡水区的12、25号站表层低盐、低温，5m以深温度、盐度变化很小，水体呈现一定的层化，营养盐在表冲淡水区水体呈明显的层化，水体上层具有良好的营养盐条件，常形成较高的浮游植物生物量；混浊的表层水降低了水体的透明度，下层较弱的光照条件和较低的营养盐浓度，都对浮游植物的生长产生不利的影响。外海区水体垂向混合均匀， 硝酸盐和硅酸盐的垂直变化较小，水体透明度大，浮游植物生物量随水深变化很小。 利用SPSS软件分别对冲淡水区和外海区各标准层叶叶素a与环境因子进行了Pearson相关性分析(表1)。夏季，叶绿素a在冲淡水区与深度、盐度呈显著的负相关，这与叶绿素a高值分布在低盐的上层水体有关，而与温度、磷酸盐、硅酸盐和硝酸盐呈显著的正相关，表明该区域上层水体适宜的温度和较高的营养盐水平利于浮游植物的生长；在外海区叶绿素a也与深度和盐度呈显著负相关，而与温度和营养盐没有明显的相关性。秋季，叶绿素a在冲淡水区的情况与夏季类似；在外海区与深度和温度呈负相关，而与硅酸盐和硝酸盐呈正相关，表明低温的上层水体中较高的硅酸盐和硝酸盐可能促进了浮游植物的生长。冬季， 图8代表性站位叶绿素a与环境因子的垂直分布 Fig.8 Vertical profiles of chlorophyll a and environmental factors at presentative stations 表1叶绿素a与环境因子的相关性分析(I：冲淡水区，I：外海区) Table 1Pearson Correlation between chlorophyll a and environmental factors (I： Plume Zone， II： Adjacent Sea) 深度 盐度 温度 磷酸盐 硅酸盐 硝酸盐 Depth Salinity Temperature Phosphate Silicate Nitrate 夏季 I -0.934** -0.990** 0.926** 0.926** 0.977** 0.993** Summer -0.933** -0.982** 0.741 -0.713 -0.789 -0.696 秋季 I -0.898* -0.918* -0.958 0.891* 0.969** 0.967** Autumn I -0.871* -0.778 -0.825* 0.548 0.827* 0.901* 冬季 I -0.802 -0.597 -0.787 -0.436 0.322 0.184 Winter -0.570 -0.559 -0.567 0.153 -0.491 0.298 春季 I -0.901* -0.981** 0.854* 0.166 0.904* 0.940** Spring -0.067 -0.067 -0.337 0.486 -0.284 -0.436 *： p<0.05 Correlation is significant at the 0.05 level**： p<0.01 Correlation is significant at the 0.01 level 叶绿素a在2个区域与深度、盐度、温度等环境因子均无明显的相关性，由于浮游植物生物量整体较低，即使在冲淡水区叶绿素a的垂直变化也不明显，浅层水体中较高的叶绿素a可能与光照有关。春季，叶绿素a在冲淡水区的情况也与夏季相似，表明高温、低盐的上层水体中浮游植物高生物量与较高的硅酸盐和硝酸盐浓度有关；在外海区叶绿素a与各环境指标没有明显的相关性。相关性分析表明，夏、秋和春季冲淡水区上层水体中叶绿素a高值与较高的营养盐有关；外海区叶绿素a垂直分布均匀，与营养盐分布关系较小。 3 结 论 长江口及其邻近水域叶绿素a的水平分布呈现显著的季节动态，高值区多位于低盐或等盐线密集水域：叶绿素a水平在春季最高，平均值为1.56 mgm，高值区位于122.5~123.0°E；其次为夏季、秋季，高值区西移至122.0~122.5°E；冬季最低，高值区收缩到122.0°E以西水域。根据长江冲淡水的扩展特点，将调查区划分为河河区、冲淡水区和外海区：河口区和外海区水体垂直混合均匀，除夏季外叶绿素a和浮游植物细胞丰度随深度变化均较小；冲淡水区水体层化，叶绿素a高值主要分布在浅层水体，中肋骨条藻是浮游植物的优势物种，在低盐、高营养盐的表层水中形成高值分布；冬季生物量较低，冲淡水区叶绿素a的分层现象不明显。冲淡水区低盐的上层水体中丰富的营养盐促进了浮游植物的生长，而下层水体中较低的营养盐浓度和较弱的光照条件不利于 浮游植物生物量的积累；外海区环境因子垂直变化较小，决定了叶绿素a垂向均匀的分布格局。长江冲淡水的扩展及与外海水团的相互作用，导致了调查水域环境因子的水平、垂直梯度，是影响浮游植物生物量垂直格局的关键物理过程。受调查条件的限制，获得的现场水文资料较少，对水动力过程对浮游植物生物量垂直格局的影响的了解难以深入；此外，浮游植物生物量的垂直格局与长江口外底层氧亏损区形成的关系也未能深入讨论：需要我们今后做进一步的研究。 ( 参 考 文 献 ) ( C hai C ， Yu Z M， Song X X ， C a o XH (2 0 06). 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